Страница 8 из 15
Итак, к концу XIX века накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов. Накопление числа описанных видов и подвидов животных, растений и микроорганизмов (к середине XX века оно превысило два миллиона) привело, с одной стороны, к «дроблению» вида и описанию любых локальных форм в качестве вида, с другой стороны – стали «укрупнять» вид, описывая в качестве вида группы или ряды географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм. В результате в систематике появились понятия «мелких» видов – жорданонов (по имени французского ботаника А. Жордана), «больших» видов – линнеонов (по имени Линнея). Среди последних стали различать монотипические и политипические виды (последние состоят из ряда подвидов).
Классический период в развитии систематики завершила работа русского натуралиста А.П. Семенова-Тян-Шанского (17), принявшего за основу линнеон и давшего определения различных подвидовых категорий (подвид, морфа, аберрация).
«Глубокий переворот» в области естествознания, наконец, наступил и грозит уничтожить фактически все прошлые великие достижения в области систематики, в том числе иерархию (систему рангов) Линнея. Биологи поняли, что проблема вида – это частный случай «проблемы таксона», вывели из этого заключение о необходимости безранговой классификации: «видовой ранг должен исчезнуть вместе со всеми другими рангами» (18).
Из предыдущего видно, что основы будущей широкой политипической концепции вида закладывались отнюдь не в рамках микроэволюционной (в частности, дарвиновской) парадигмы. Значение последней для систематики конца XIX – начала XX вв. заключается в акцентировании внимания на различиях между низшими таксономическими единицами: коль скоро эволюция начинается с формирования локальных рас, именно они в первую очередь заслуживают внимания систематиков-эволюционистов, причем не только дарвинистов, но и ламаркистов. Данное обстоятельство привело к существенно более дробной, чем в собственно линнеевской систематике, стратификации таксономических подразделений вида, на чем и сосредоточилась в первой половине ХХ в. популяционная систематика.
Тогда же, в первой половине ХХ в. получила развитие и терминологическое обозначение классическая «генеративная» концепция вида: понятие сингамии (65), или сингамеона (66, 67), обозначило вид как репродуктивное сообщество. Эту концепцию удачно дополнили экологи, стоявшие у истоков популяционной (био)систематики, которые также разделяли локальные реальные «виды в природе» и широко понимаемые формальные «виды в классификации». Важно, что один из ее ранних лидеров Г. Турессон прямо указал, что первые – прежде всего экологические единицы (68); позже его идею подхватили многие авторы. Все это способствовало «биологизации» понимания сущности вида и вскоре привело к появлению биологической концепции вида (в узком смысле), акцентирующей внимание не на морфологических отличиях, а на генетической обособленности, поддерживаемой специфическими изолирующими механизмами (69; 43, 44).
Этим названием авторы данной концепции подчеркнули ее именно биологический характер, противопоставив ее морфологической (типологической) концепции как не отражающей биологической специфики данной таксономической категории (45).
Акцент на репродуктивном критерии вида имел два важных последствия. Биологический (в данном узком понимании) вид есть максимальная менделевская популяция, скрещивающаяся «внутри» и репродуктивно изолированная «снаружи». Это отличает вид как от внутривидовых форм (не изолированы репродуктивно от конспецификов), так и от надвидовых таксонов, к которым названный критерий неприменим. Данное обстоятельство позволило заключить, что видовая категория, в отличие от прочих, может быть определена абсолютно – не через различия, имеющие относительный характер, а через собственную уникальную биологическую природу (70, 71; 43, 45).
Итак, суммарно, вид стал рассматриваться как совокупность популяций организмов, наделенных общими морфологическими признаками (типологическая концепция), уникальным составом признаков и свойств (биологическая концепция).
Такое понимание вида, а также утверждение за ним статуса «узлового пункта» эволюции по мере развития популяционной систематики вернуло виду утраченный им статус важнейшей таксономической категории (43, 45), очень скоро признанный эволюционной биологией в целом (72, 73).
Разграничение таксономического (линнеевского) и биологического (в общем смысле) видов, принижение значимости первого популяционной систематикой и связанное с этим видодробительство, выделение разных категорий видов – все это вместе взятое породило проблему вида. Она была обозначена таким образом в первой трети ХХ столетия первоначально в связи с проблемой происхождения видов и превращения географических рас в «полноценные» виды (69), но вскоре приобрела более фундаментальное значение, став одной из центральных в систематике и эволюционной биологии (43, 45; 74, 75).
Различные недоговоренности о проблеме видовой идентификации выражены у разных авторов, пытающихся дать благоприятное определение. Так, ботаник и систематик А.Л. Тахтаджян (14) пишет: «Вид представляет собой важнейшую таксономическую категорию не только для систематики, но и для всей биологии вообще… К сожалению, вид, как, впрочем, и все другие таксономические категории, с трудом поддается сколько-нибудь точному логическому определению. Очень трудно, в частности, дать такое определение вида, которое одинаково хорошо подходило бы как к растениям, размножающимся половым путем, так и к растениям, размножающимся бесполым путем. В одном случае вид представляет собой систему популяций, а в другом случае он есть система клонов».
Н.И. Вавилов о виде
Николай Иванович Вавилов (1887 – 1943) – советский генетик, растениевод, географ – заслуживает в теме о виде и эволюции особого внимания. Мы знаем Н. И. Вавилова как автора закона гомологических рядов в наследственной изменчивости организмов, создателя учения о биологических основах селекции, центрах происхождения и разнообразия культурных растений. Его взгляды на вид необходимо рассмотреть также, как и дарвиновские, поскольку его практическая деятельность (как и деятельность Дарвина) была обширна и давала материал для осмысления и обобщения.
Взгляды Р.Э. Регеля (1912) и А.С. Семенова-Тян-Шанского (1910) о том, что вид – это, прежде всего, группа рас, оказали существенное влияние на формирование Н.И. Вавиловым его концепции вида. Им предложена концепция «линнеевского вида как сложной системы форм, состав которой подчиняется закону гомологических рядов» (76). Он рассматривал вид как полимофную, из линнеонов и жорданонов иерархическую систему: подвиды – разновидности – расы – генотипы (76). При этом вид, или линнеон, представлялся формой «коллективного существования» элементарных видов, или жорданонов (77а).
Итак, неизбежное направление видодробительства (аналитическая школа систематики) показало весь спектр сложностей, связанных с определением понятия «вид». На примере суждений Комарова и Вавилова покажем эти сложности.
Концепция линнеевского вида как системы не была положительно воспринята многими ботаниками того времени, в том числе и крупнейшим ботаником того времени В.Л. Комаровым. Он считал, что вид есть географическая или экологическая раса, представляющая собой группу особей, отличающуюся от других хотя бы по одному константному признаку и имеющую ареал, и что «вид есть не система, а обособленный в порядке эволюции отдельный организм. Он может включать в себя систему подчиненных ему форм, но сам он не система, а единица. Если вид «система», то основной единицей эволюционного процесса, практической селекции и систематики придется признать «биотип» (19).
Критикуя взгляды Н.И. Вавилова на вид как сложную систему внутривидовых форм, В.Л. Комаров писал: «Если вид – система, то род – тоже система, семейство – тоже система, даже разновидность – система форм и сортов». Эта критика замечательна тем, что попадает в самую болезненную точку: определение Н.И. Вавилова – это не определение именно вида, а определение любого (естественного) таксона. Но, с другой стороны, и определение В.Л. Комарова подходит к таксону любого ранга, а не только к виду: можно сказать, что и род есть морфологическая система, помноженная на свою географическую определенность, и семейство тоже (особенно древние семейства цветковых растений – Degeneriaceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae, Winteriaceae и др.)