Страница 35 из 37
Таблица 3.2. Эволюционные изменения в окраске в зависимости от пространственных отношений сравниваемых видов. Из: Peterson, 1996.
Я – наряд яркий, Т – тусклый
Еще один важный момент состоит в том, что у многих видов дихроматизм носит сезонный характер. Так, у большинства воробьинообразных имеется единственная осенняя линька, по окончании которой самцы ряда видов, относимых ко всем трем категориям, утрачивают контрастный «брачный» наряд и становятся похожими на самок. К весне их окраска снова становится яркой за счет обнашивания светлых дистальных фрагментов контурного оперения.
Что касается механизмов детерминации окраски, то, согласно принятой сегодня терминологии, они делятся на 3 класса. Суть первого из них была проиллюстрирована выше (3.1), когда речь шла об экспериментах Завадовского по кастрации кур и уток. Было показано, что при удалении половых желез как у самцов, так и у самок, результатом в обоих случаях оказывается наряд, близкий к контрастному «самцовому». Из этого следует, что у самцов он формируется в отсутствии влияния мужского полового гормона тестостерона, а у самок его развитие тормозится женским половым гормоном эстрогеном. Коль скоро в наши дни (в рамках парадигмы полового отбора) акцентируется проблема эволюции окраски самцов, только последнее обстоятельство легло в основу терминологического определения данного типа детерминации, который был назван «эстроген-зависимым» (ЭЗ)[109]. Это расшифровывается так: присутствие эстрогена препятствует развитию яркой, контрастной окраски самцов. Показано, например, что в крови самцов уток во время осенней линьки в скромный зимний наряд наблюдается повышенный уровень эстрогена.
Другой тип детерминации именуется «тестостерон-зависимым» (ТЗ). Суть его в том, что для развития самцового наряда необходимо влияние мужского полового гормона. И, наконец, третий тип назван «зависимым от лютеинизирующего гормона[110]» (ЛГЗ). У видов с такой системой ни эстроген, ни тестостерон не влияют напрямую на характер окраски. Наряд самца детерминирован присутствием лютеинизирующего гормона, а скромная окраска самки развивается в его отсутствии.
Рис. 3.8. Становление в эволюции разных форм гормонального контроля над окраской оперения самцов у птиц. ЭЗ – эстроген-зависимый, ТЗ – тестостерон- зависимый, ЛГЗ – зависимый от лютеинизирующего гормона НГЗ – не зависящий от влияния гормонов. Согласно предлагаемой гипотезе, становление ЭЗ имело место однократно (стрелка 1) либо дважды (2а, 2б).
Из: Kimball, Ligon, 1999
Три типа детерминации окраски в филогенезе птиц. Гипотеза, согласно которой система ЭЗ свойственна представителям отряда Курообразных (Galliformes), к моменту выхода в свет статьи Кимбелл и Лейгона была подтверждена экспериментально (помимо сделанного ранее на домашних курах рода Gallus), еще на шести видах, относящихся к родам Callipepla, Coturnix, Meleagris, Phasianus, Chrysolophus, Syrmaticus (перепела, куропатки, индейки, фазаны). Материал по отряду Гусеобразных Anseriformes скромнее (два вида уток рода Anas), но высказывается уверенность, что тот же принцип может быть приложим к отряду в целом.
На примере шести видов из отряда Ржанкообразных (Charadriiformes – чайки, кулики из трех родов) была убедительно показана детерминация полового дихроматизма по схеме ТЗ. И, наконец, данные по девяти видам Воробьинообразных (Passeriformes – к сожалению, только из двух родов) позволили отнести их к третьему типу – ЛГЗ.
Кимбелл и Лейгон наложили эти данные на схему филогенеза птиц[111] (рис. 3.8). В своих последующих рассуждениях они попытались реконструировать характер детерминации окраски у древненёбных птиц и на стадии ранней дивергенции неогнат. Эта задача усложняется тем обстоятельством, что среди первых в отношении интересующих нас явлений изучен только африканский страус Struthio camelus, которому свойствен резкий половой диморфизм (тип 3), поддерживаемый системой ЭЗ. Коль скоро все прочие страусообразные и близкие к ним тинаму характеризуются мономорфизмом типа 1 (оба пола скромно окрашены), а африканский страус считается эволюционно продвинутой формой (Lee et al., 1997), авторы берут за основу гипотезу, согласно которой система ЭЗ впервые сформировалась еще у палеогнат.
Следующий вопрос, который они ставят перед собой, состоит в том, единственный ли это случай «возникновения» названной системы, или же она была затем утрачена и сформировалась повторно в сестринских отрядах Курообразных и Гусеобразных, занимающих базальную позицию среди неогнат. Авторы полагают, что, согласно принципу парсимонии, первая гипотеза выглядит более правдоподобной. По их предположению, система ЭЗ могла быть утрачена в филумах, возникших позже, и заменена здесь другими, например системой ЛГЗ в самом молодом отряде Воробьинообразных.
Статья Кимбелл и Лейгона важна для нашей темы в том отношении, что в ней акцент переносится с идеи отбора на яркую окраску самцов, импонирующей обыденному сознанию, на поиски эволюции подспудных физиологических механизмов, управляющих окраской особей обоих полов. В то же время в работе содержится ряд произвольных предположений, которые чреваты логическими противоречиями. Без конкретных данных по системе детерминации окраски у Страусообразных и близких к ним тинаму слишком поспешной выглядит гипотеза о «возникновении» системы ЭЗ у африканского страуса. Почему бы не предположить, что эта система была исходной для всех птиц. Ведь разница в фенотипическом облике самцов и самок у тинаму, например, по сути дела такая же как, скажем, у обыкновенного перепела С. coturnix (мономорфизм по самочьему типу[112]). А ведь для перепела показано, что такое состояние находится под контролем системы ЭЗ.
Тот факт, что всем палеогнатам и тинаму, за исключением африканского страуса, свойственен мономорфизм по самочьему типу, говорит в пользу предположения, согласно которому это состояние могло быть исходным не только для них, но и для всех птиц вообще. Разумеется, не исключено, что у неогнат возобладал другой принцип, и эволюция пошла, как полагают авторы статьи, от мономорфизма по самцовому типу (столь характерному для многих древних отрядов птиц, таких, например, как пингвины) в сторону полового дихроматизма. Все это явно противоречит основной идее относительно роли полового отбора как фактора поступательного усиления яркости окраски самцов.
Последний сценарий представляется мне достаточно правдоподобным. А если так, то следствием функционирования системы ЭЗ могло стать постепенное уменьшение яркости окраски самок. Этот тренд не получил бы развития у тех видов, которые гнездятся в укрытиях, и где насиживающая самка не нуждается в покровительственной окраске (как например, у дятлов и ракшеобразных). Но трансформации наряда самок в названном направлении были бы, бесспорно, адаптивны для видов, у которых самки насиживают в открытых гнездах на земле. Иными словами, в данном случае картина прекрасно укладывается в схему стандартного естественного отбора и не требует для дальнейших объяснений апелляции к мифическому половому отбору.
Характер окраски курообразных как сильный аргумент против «теории» полового отбора. Самое забавное во всей этой истории состоит в том, что у пресловутого индийского павлина Pavo cristatus, выступающего в качестве парадного примера всей доктрины, половой дихроматизм подчиняется как раз системе ЭЗ. А она, как было сказано выше, может считаться скорее примитивным, нежели эволюционно продвинутым состоянием в классе птиц.
109
Не следует, однако, забывать, что в отсутствие тестостерона фенотип петуха будет неполным: разовьются структуры «псевдосексуальные» (окраска), но будут отсутствовать «эусексуальные» – именно, кожные выросты на голове и особенности поведения. Так что при названном подходе, как это вообще принято в западных эволюционных построениях, внимание перенесено с целостной системы на ее отдельные «признаки».
110
Лютеинизирующий гормон (ЛГ – лютеотропин, лютропин) секретируется гонадотропными клетками передней доли гипофиза. Совместно с другим гипофизарным гонадотропином (фолликулостимулирующим гормоном), ЛГ необходим для нормальной работы репродуктивной системы. В женском организме гонадотропин стимулирует секрецию эстрогенов яичниками, а пиковое повышение его уровня инициирует овуляцию. В мужском организме ЛГ включен в процесс выработки тестостерона.
111
По: Mayr, Amadon, 1951; Wetmore, 1960; Sibley, Ahlquist, 1990. Эта упрощенная схема не противоречит недавним построениям по филогенезу птиц (см., например, Livezey, Zusi, 2007).
112
У этого вида самцы окрашены чуть контрастнее самок.