Страница 34 из 37
В статье А. Маклакова с соавторами под названием «Половой отбор на увеличение размеров самцов и протандрия у пауков» ее авторы показали, что среди самцов, вообще уступающим в размерах самкам, более крупные чаще побеждали в конфликтах с себе подобным и достигали большего успеха в доступе к жертвам, оказавшимися в ловчих сетях самок. Впрочем, такие самцы не были более успешны, по сравнению с самцами меньших размеров, на почве спаривания с девственными самками. Более крупные самцы имели больше шансов проникнуть в сеть самок, которые уже спаривались[105] и были, в отличие от девственных, весьма агрессивны в отношении самцов. В целом, репродуктивный успех самцов (оцениваемый по числу проникновений их в сети самок) достоверно возрастает с увеличением их размеров и с уменьшением разницы между величиной самца и самки, вовлеченных в такой процесс. Все это дает основания авторам, хотя и знакомым с цитированным выше обзором, выполненным
Дж. Хормига с коллегами, поверить в важную роль полового отбора в становлении протандрии у изученного ими вида (Stegodyphus lineatus) и у пауков вообще (Maklakov et ak, 2004).
3.3. Действительно ли различия в окраске самцов и самок есть результат полового отбора?
Упомянутые выше опыты М.М. Завадовского на домашних курах и утках, позволили ему разбить все признаки внешней морфологии видов на три группы:
1) признаки неполовые (асексуальные), которые формируются совершенно независимо от действия половых желез;
2) признаки независимые (псевдосексуальные), которые также могут формироваться без участия половых желез, но развитие которых может быть остановлено половой железой другого пола. Таковы, в частности перьевой наряд петуха и шпоры на его ногах. Их развитие может быть приостановлено гормонами яичника.
3) признаки зависимые (эусекуальные), формирование которых возможно лишь при участии семенников либо яичника. У петуха это гребень и бородка, способность петь и другие формы полового поведения (например, приглашение кур к корму), а у курицы – структура и окраска ее оперения.
Задача пионерских исследований Завадовского состояла в том, чтобы раскрыть сложную диалектику формирования половой конституции самцов и самок в онтогенезе. Однако позже, под влиянием дарвиновской идеи полового отбора, внимание зоологов сместилось от анализа такого рода проксимальных механизмов, ведающих вторичными половыми признаками, в сторону обсуждений гипотетических сценариев их эволюции[106]. Наиболее популярным из них на рубеже 1980-х и 1990-х гг. стал тот, согласно которому эволюция работает преимущественно с окраской одного пола, именно самцов, и приводит, под действием полового отбора, к усилению ее яркости и броскости. Эта идея неявно предполагает, что исходным состоянием была тусклая окраска самцов, сходная с таковой самок, которая именуется «покровительственной» в силу ее криптичности. Эти представления оказались наиболее влиятельными и стойкими в орнитологии.
Однако возобновление на новом уровне исследований того же характера, что были проведены в начале XX века Завадовским и рядом зарубежных ученых, заставили серьезно усомниться в весомости этих взглядов. Обзор данных по филогенетическим аспектам детерминации окраски у птиц приводится в работе Р. Кимбелл и Дж. Лигона (Kimball, Ligon, 1999), содержанию которой будут посвящены последующие страницы.
Терминология. Говоря о характере сходства или различий в окраске особей разных полов у птиц, следует различать как минимум 4 его варианта (рис 3.6). Тип 1: самцы и самки окрашены «скромно» (мономорфизм по «самочьему» типу окраски). Пример: каменка плясунья Oenanthe isabellina (Панов, 1999). Тип 2: оба пола окрашены ярко (мономорфизм по «самцовому» типу окраски). Примеры: сорока Pica pica, зимородок Alcedo attis, удод Upupa epops. Тип 3. Самец окрашен контрастно, самка – тускло (степень отличий варьирует в достаточно широких пределах). Это дихроматизм в наиболее строгом смысле слова[107]. Примеры: зяблик Fringilla coelebs, кряква Anas platyrhynchos, тетерев Lyrurus tetrix. Тип 4: самки окрашены контрастнее самцов, преимущественно у тех немногих видов, которым свойственна реверсия половых ролей (см. Панов, 1983^/2009: 59–60, 163–167). Примеры: тинаму Crypturellus boucardi, круглоносый плавунчик Lobipes lobatus.
Рис. 3.6. Варианты отсутствия и проявления полового дихроматизма у птиц. Таксономическая принадлежность видов по семействам: а – дроздовые Turdidae; г, е – кустарниковые сорокопуты Malaconotidae; в, д – скворцовые Sturnidae; ж – шалашники Ptilonorhynchidae; б, з – утиные Anatidae.
Оригинал.
Следует подчеркнуть, что границы между приведенными категориями достаточно условны, а критерии, лежащие в основе их разграничения (яркость, контрастность, тусклость), основаны на предельно субъективных оценках. Дело в том, что самцы и самки четко различаются по окраске только у видов, относимых к категории 3. Как правило, окраска полов различна в той или иной степени и у большинства видов, помещенных в категории 1[108] и 2.
Здесь самцы зачастую окрашены немного контрастнее самок (варианты 1а и 2а, соответственно), хотя, несомненно, существуют виды, у которых пол особей невозможно определить по внешнему виду.
Субъективность оценок состоит и в том, что у ряда видов внешне «мономорфных» по окраске, в действительности она различна у особей разных полов, что, вероятно, может быть оценено самими птицами, но не воспринимается человеком (см., напр., Santos et al., 2006).
Рис. 3.7. Распределение видов птиц между родами, содержащими только формы без полового дихроматизма (1), только окрасочно-диморфные (2) либо и те и другие (3). Ряд цифр в верхней части графика – суммарное число родов с данным количеством видов.
Из: Price, Birch, 1996.
Т. Прайс и Дж. Бирч проанализировали характер окраски самцов и самок у 5398 видов воробьинообразных из 1125 родов (Price, Birch, 1996). Оказалось, что среди 304 родов, содержащих пять и более видов, в большей часть их (46 %) все виды лишены выраженного полового диморфима по окраске, в 22 % родов все их представители диморфны, а в 32 % случаев род содержит виды обеих категорий (по крайней мере, один мономорфный и один диморфный; рис. 3.7). В превосходном исследовании А. Петерсона проанализирвана географическая изменчивость полового дихроматизма у 158 видов из 43 семейств. По словам этого автора, «по меньшей мере в 107 случаях меняется окраска самцов, тогда как не менее чем в девяноста – трансформации затрагивают окраску самок. Иными словами, преобразования в пределах обоих полов почти одинаково вероятны. Впрочем, их направление не выглядит случайным. У самцов утрата яркого наряда происходит почти в пять раз чаще, чем его приобретение, а у самок картина прямо обратная. Отсюда очевидно, что самцы у большинства видов первоначально были окрашены ярко, а самки – тускло» (Peterson, 1996: 157–158).
Этот автор показал, что чаще всего эволюционные преобразования окраски приходится наблюдать у островных видов (табл. 3.2). Он трижды бегло упоминает о существовании взглядов, согласующихся с представлении о половом отборе, но в случае островных форм отдает предпочтение идее о механизмах дрейфа генов: «Я считаю, пишет Петерсон, что эта гипотеза применима к большему числу ситуаций, чем некие селекивные механизмы» (Peterson, 1996: 160).
105
Эти самки могли затем копулировать с разными самцами по несколько раз.
106
Одна из первых работ на эту тему появилась в середине 1940-х гг. (Witschi, 1936).
107
При поисках материала для рис. 3.6 я был поражен, обнаружив, что этот тип полового дихроматизма, на котором во многом базировались представления Дарвина, встречается у птиц относительно редко. В то же время весьма широко распространен тип 3 во множестве вариантов.
108
Для таких случаев часто вводят дополнительные категории: «диморфизм, особи обоих полов тусклые (drab)» и «диморфизм, особи обоих полов яркие (colorful)» (Bums, 1998; Figuerola, Green, 2000). Я в дальнейшем буду обозначать такие ситуации символами 1 а и 2а.