Страница 33 из 37
Та же система аргументации содержится в другой работе того же автора (Bjorklund, 1991). При обсуждении эволюции систем спаривания и полового диморфизма у вороньих дроздов рода Quiscalus он пишет: «Одновременное присутствие выраженного полового диморфизма (точнее, более крупных размеров особей одного пола) и, например, высокой степени полигинии часто рассматривали как свидетельство того, что диморфизм есть адаптация, выработанная на почве данной системы спаривания. Однако обнаружение таких корреляций у данного вида не может служить подтверждением идеи о причинности связей между особенностями системы спаривания и степенью полового диморфизма. Аргументацию об эволюции адаптаций следует разделить на две составляющие: касающиеся современного и анцестрального состояний. Отсюда следует, что одни только сведения о современном состоянии не могут дать информацию о ходе эволюционного процесса, если не принимать во внимание суждений о предковом состоянии. Тот факт, что некое качество выглядит как адаптация, совсем не обязательно говорит о справедливости такого суждения» (Bjorklund, 1991: 608; курсив мой – Е.П.)[102].
К вопросу о размерном диморфизме у птиц я еще вернусь в главе 8, где речь пойдет о тех их видах, которые размножаются на токах и, которым, таким образом, свойственны промискуитетные отношения между полами.
Факты и гипотезы относительно эволюции размерного полового диморфизма, которые плохо укладываются в доктрину полового отбора. Тезис, согласно которому еще со времен Дарвина принято полагать, что самцы непременно должны быть крупнее самок[103], оправдывается в той или иной степени в применении преимущественно к птицам и млекопитающим. В большинстве таксонов пойкилотермных позвоночных (рыбы, амфибии и рептилии) соотношение в размерах полов обратное. Особый интерес в этом плане представляют те группы беспозвоночных, которые в этом отношении изучены достаточно полно. Это насекомые и паукообразные.
У представителей двух семейств отряде Двукрылых (дрозофилы Drosophilidae с более чем 4 тыс. видов и муравьевидки Sepsidae, объединяющем около 300 видов), а также в семействе водомерок Gerridae (отряд Полужесткокрылые, около 700 видов) самки крупнее самцов, то есть здесь, в соответствии с правилом Ренша, наблюдается негативная аллометрия (гипоаллометрия). Ту же тенденцию мы видим у Чешуекрылых. У Перепончатокрылых и Жесткокрылых соотношения в размерах особей разных полов близки к изометрии (Blanckenhorn et al., 2007: Table 2; в отношении жуков см. тж. раздел 4.1). По данных этих авторов, в названных шести таксонах насекомых, а также у пауков самцы в среднем мельче самок. Самцы оказались крупнее самок (по крайней мере на 2 %) только у девяти из 159 изученных видов, а еще у двадцати семи размерный половой диморфизм не выражен.
Отсутствие какого-либо единообразия по размерам в соотношении особей разных полов у паукообразных показано на рис. 3.5. В превосходном филогенетическом исследовании, где проблема анализируется на примере 536 видов тенетных пауков, Дж. Хормиг с соавторами показали, что в этой группе беспозвоночных усиление полового диморфизма гораздо чаще происходило за счет увеличения размеров самок, чем в результате уменьшения величины самцов. В согласии с принципом парсимонии, только четырех независимых эпизодов становления диморфизма было достаточно, чтобы он сформировался в двух родах и еще в одной филетической линии. В двух случаях размеры самок увеличивались, а самцов – уменьшались. В двух других самки становились крупнее, тогда как размер самцов оставался прежним либо также увеличивался, но в меньшей степени, чем у самок. Независимые вторичные переходы от диморфизма к мономорфизму могли иметь место по крайней мере 7 раз и только в той же самой обширной филетической линии, о которой я только что упомянул (Hormiga et al., 2000).
По мнению Блакенторна с соавторами, объяснение более мелких размеров самцов по сравнению с самками у членистоногих следует искать в механизмах их индивидуального развития. Исследования этих авторов на насекомых, как и ряд других работ на пауках, показывают, что в обеих группах самцы достигают состояния готовности к репродукции ранее самок (протандрия). Имеется в виду, что «…гонады самцов и их гениталии начинают развиваться и конкурировать за ресурсы с прочими тканями тела раньше, чем это происходит у самок… Это может приводить к редукции потенциала роста у самцов, что может служить объяснением факта замедления этого процесса» (Blanckenhorn et al., 2007: 254). Кроме того, у членистоногих существует легко объяснимый отбор (естественный) на плодовитость самок, чему способствует увеличение их общих размеров.
Хормига с соавторами, подводя итог исследованию эволюции размерного диморфизма у пауков, пишут: «Эти результаты показывают сложность эволюции размерного полового диморфизма в данной группе животных, так что здесь едва ли применимы упрощенческие адаптационистские объяснения[104], столь широко распространенные» (Hormiga et al., 2000: 445). Словосочетание «половой отбор» в статье не использовано ни разу.
Обсуждая вопрос о причинах разнообразия полового диморфизма по размерам самцов и самок у тенетных пауков, Хормига с соавторами пишут, что у этих животных размерный диморфизм эволюционировал по нескольким независимым траекториям. «Эта множественность путей развития категорическим образом отрицает возможность неких унитарных объяснений общего порядка. Каждая траектория требует, вероятно, совершенно различных и, судя по всему, уникальных объяснений. Каждый паттерн [соотношений в размерах самцов и самок] должен быть понят в исторической перспективе, прежде чем его появление и дальнейшее сохранение сможет быть объяснено в терминах экологии и эволюции» (Hormiga et al. 2000: 435; курсив мой – Е.П.).
Рис. 3.5. Преобразования относительных размеров самцов и самок в эволюции некоторых таксонов тенетных пауков. Из: Hormiga et al., 2000.
Примерно то же самое имеет в виду Раллс, обсуждая возможные причины большего размера самок, по сравнению с самцами, у многих видов млекопитающих. По ее словам, «Это явление не коррелирует с величиной родительского вклада со стороны самцов (даже если он необычно высок), не может рассматриваться как следствие полиандрии, повышения агрессивности самок, усиления их вооруженности, способности к доминированию и к поддержанию матриархата. Феномен может формироваться в эволюции под действием множества факторов, но редко (возможно, никогда) – за счет полового отбора» (Ralls, 1976).
К несчастью, в силу полного господства доктрины полового отбора в умах западного научного сообщества, ее поборники и здесь стараются всеми силами оставить за собой последнее слово. Так, например, акцентируется точка зрения, согласно которой протандрия есть адаптация к снижению уровня промискуитета у самок, поскольку, как полагают, именно спаривания с девственными самками есть базовая основа репродуктивного успеха самцов. А достигается это тем, что самцы созревают в половом отношении раньше самок и готовы к спариванию уже в момент вылета последних.
Ход мыслей здесь идентичен тому, которому следуют авторы проанализированных выше исследований на птицах и млекопитающих. Как пишут К. Виклунд и Дж. Форсберг, «у большинства насекомых с неперекрывающимися генерациями самцы становятся активными раньше самок. Это явление названо протандрией. Теоретики попытались рассматривать его в понятиях полового отбора, действующего либо на самцов ради увеличения ожидаемого количества осуществленных ими спариваний, либо на самок, чтобы минимизировать их предрепродуктивный период. Существуют косвенные указания на то, что обе гипотезы справедливы, и что протандрия есть не побочный эффект каких-либо других процессов, но проистекает из полового отбора, оперирующего как с самцами, так и с самками» (Wiklund, Forsberg, 1991: 374).
102
Статья содержит важный аналитический разбор методологических принципов, требуемых для адекватного анализа сравнительных данных.
103
Якобы, для того, чтобы быть боеспособными в борьбе друг с другом за доступ к половым партнерам.
104
Вот пример такого рода объяснений из книги Андерссона. Он пишет, что пауки могут служить прекрасной моделью для понимания эволюции карликовости у самцов. Одно из объяснений этого явления – сексуальный каннибализм (самка поедает самца до или после копуляции – Е.П.). Он может повышать эффективность питания самки (nutritional advantages) и тем самым способствовать увеличению ее плодовитости. В таком случае отбор может благоприятствовать самоубийственному поведению самцов (male offering himself as a meal). A если так, то это можно рассматривать в качестве формы родительского вклада с их стороны.
Другое объяснение отбора в сторону уменьшения размеров самцов предложил еще Дарвин. Если размеры самца очень малы, его риск быть съеденным самкой уменьшается (по принципу – не стоит тратить силы на поимку столь мелкой добычи – Е.П.) (Andersson, 1994: 191, 258). Очень трудно воспринимать все это всерьез.