Страница 32 из 37
Из сказанного следует, что, опираясь на показатель, указывающий, якобы, на способность самца противостоять другим в доступе к большему или меньшему числу самок, авторы статьи оказались в плену виртуальных, мало что значащих цифр. Иными словами, их попытка доказать количественными методами реальность полового отбора в эволюции полового диморфизма у ластоногих может удовлетворить лишь самого доверчивого читателя, далекого как от зоологии, так и от теории эволюции. Перед нами еще один пример поспешной «поделки», по Т. Куну, одетой в данном случае в одежды «точных» статистических методов.
На рис. 3.4 показано, как относительные размеры самцов и самок распределены среди всех ныне живущих видов ластоногих. Обратите внимание, что из 34 видов у семи (24.6 %), относящихся к двум разным компактным кластерам, самки крупнее самцов. Казалось бы, это обстоятельство требует объяснения, но в статье о нем не сказано ни слова. Факт очевидным образом выпадает из системы аргументации ее авторов.
Характер распространения разных вариантов полового диморфизма (самцы немного крупнее самок, самцы резко превосходят самок по размерам, самки крупнее самцов), иллюстрируемый рис. 3.4, наводит на мысль, что этот показатель есть не более чем следствие эволюционной инерции в данном филуме (об этом направлении эволюционной мысли см. Симпсон, 1948: глава 5).
Между тем, это далеко не единичные случаи в классе млекопитающих. Раллс собрала данные более чем о 350 видах млекопитающих, у которых самки крупнее самцов. Эти виды относятся к 12 отрядам из 20 (60 %) и к 30 семействам из 122 (25 %). Интересно, что такой характер размерного полового диморфизма есть в ряде случаев свойство всех видов данного рода. Таковы, например, антилопы дукеры Madoqua (14 видов) и киты полосатики Balaenoptera (6 видов) (Ralls, 1976: Table 1; Ralls, 1977).
Является ли аллометрия следствием полового отбора? Как мы видели из сказанного ранее, в аналитическом анализе методологических основ тех взглядов, которые ныне господствуют в зарубежной литературе, его автор, Д. Файрбайрн довольно скептически относится к идее о тесной причиннои связи между степенью выраженности размерного полового диморфизма и особенностями социальной структуры видов. По ее мнению, кажущийся успех попыток объяснить большую степень его развития в тех таксонах, где отношения полов отличаются от моногамных, есть во многом результат поверхностной, далекой от реальности классификации так называемых «систем спаривания». Файрбайрн пишет: «В типичном случае сферы действия полового отбора редуцируют до упрощенной классификации систем спаривания, состоящей всего лишь из двух категорий: моногамии (с предположительно низкой интенсивностью полового отбора) и полигинии (предположительно высокая его интенсивность)» (Fairbairn, 1997: 679). Это именно то, на чем я фиксировал внимание, обсуждая выводы, сделанные Линденфорсом с соавторами в их сравнительных исследованиях размерного диморфизма в отрядах приматов и ластоногих.
Если принять к сведению процитированное заключение из статьи Файрбайрн, то своего рода курьезом начинает выглядеть недавняя статья интернационального коллектива из шести орнитологов во главе с Дж. Дейлом под громким названием «Половой отбор объясняет правило Ренша относительно аллометрии в размерном половом диморфизме». В резюме к ней сказано, среди прочего: «Согласно приведенным данным, характер аллометрии у более чем 5300 видов птиц свидетельствует о том, что правило Ренша есть следствие коррелятивных эволюционных изменений [размеров] самок в ответ на изменения самцов под действием направленного полового отбора. Во-первых, по данным детального многофакторного анализа, сила полового отбора оказалась наиболее строгим фактором предсказания характера аллометрии. Это показано с использованием контроля за многочисленными прочими (маскирующими) переменными, такими как общие размеры особей, степень их орнаментации, черты филогенеза и степень размерного диморфизма. Во-вторых, в таксонах, где половой отбор сильнее воздействует на самок, аллометрия устойчиво показывает отклонение от правила Ренша[95]. Взятые вмести, эти результаты дают первое четкое решение давнишней проблемы относительно эволюционных причин аллометрии при размерном половом диморфизме (allometry for sexual size dimorphism): половой отбор служит причиной размерного диморфизма, коррелирующего с общими размерами особей вида (species size)» (Dale et al., 2007: 2971; курсив мой – Е.П.).
А вот выдержка из раздела «Обсуждение результатов»: «Наибольшие различия найдены между двумя группами видов с наибольшей ожидаемой (expected) степенью давления полового отбора на самцов и на самок. В строго полигинных подсемействах (где высока доля видов, размножающихся на токах или практикующих территориальную полигинию) правило Ренша выступает четко и в высшей степени единообразно в широком спектре таксонов. Там, где функционирует моногамия, отсутствуют очевидные аллометрические соотношения[96], вопреки тому, что здесь наблюдается высокая изменчивость в диморфизме по размерам и окраске. В группах с четкой реверсией заботы о потомстве[97] аллометрия идет в противоположном направлении (goes in the opposite direction)[98]. Эти резко контрастирующие паттерны дают окончательное подтверждение гипотезе, согласно которой правило Рента обязано коррелятивному эволюционному ответу особей одного пола на более сильное воздействие отбора на размеры особей другого» (Dale et al., 2007: 2977–2978; курсив мой – Е.П.).
Остается задать вопрос, действительно ли огромная работа, проделанная авторами[99], дает «окончательное подтверждение» гипотезы, согласно которой трансформации размеров движимы, в конечном итоге, половым отбором? Боюсь, что ответ будет отрицательным. Основной дефект в логике автров состоит в том, что они неявным образом вводят искомый фактор в само основание тестируемой гипотезы[100]. Если исходить из постулата, согласно которому ставится знак равенства между «полигинией» и «высокой интенсивностью полового отбора» (как на то справедливо указывает Файрбайрн)[101], то вывод, что именно половой отбор движет эволюцией размерного полового диморфизма, оказывается не более чем логическим кругом.
Новизна подхода авторов статьи состоит в том, что они несколько расширили классификацию систем спаривания, добавив сюда полиандрию. Кроме того, полигиния подразделяется на «слабую», «просто полигинию» и «сильную». Все эмпирические материалы статьи повторяют хорошо известное ранее, например, что у ряда (не всех) полиандрических видов самки крупнее самцов. Этот пример показывает, что стремление увеличить количество первичного материала далеко не всегда ведет к усилению качества результата.
Много ранее М. Бьерклунд попытался на примере 65 видов из двух подсемейств (Carduelinae и Emberizinae) семейства вьюрковых Fringillidae разобраться в вопросе о том, чем реально могут быть вызваны статистические корреляции между размерным диморфизмом и типом социальной системы. Он пришел к выводу, что после корректирования выборки по параметру общих размеров, значимых различий в степени размерного диморфизма у моногамных и полигинических видов обнаружить не удается. Это значит, что эволюционные трансфомации в системах спаривания сочетаются с изменением общих размеров особей, но не полового диморфизма по этому признаку.
Вот что пишет автор по этому поводу: «Необходима осторожность в интерпретациях, при которых такого рода зависимости истолковываются в терминах эволюционных закономерностей. Большие размеры особей у полигинических видов по сравнению с моногамными еще не говорят о том, что увеличение размеров шло под воздействие усиленного полового отбора у первых. Это вопрос эволюционного плана, который может быть решен лишь в свете данных о специфике конкретных исторических событий внутри рассматриваемого таксона. В данном случае большие размеры особей у видов, практикующих полигигнию, могут рассматриваться и как результат становления такой системы отношений между полами и, в равной степени, как следствие редукции размеров при переходе от полигинии к моногамии. Важно помнить, что в такого рода исследованиях ничего нельзя сказать ни о векторе развития систем, ни о причинности происходящих при этом изменений. Говорить можно лишь о том, каких преобразований в ходе процесса ожидает исследователь, а не о том, какими реально были произошедшие изменения» (Bjorklund, 1990: 178; курсив мой – Е.П.).
95
В действительности, наклон линии регрессии, показанный в статье для видов с так называемым «обратным» половым диморфизмом (Fig. 4а) соответствует предсказаниям правила Ренша для случаев большего размера самок по сравнению с самцами.
96
Правильнее было бы сказать, что эти отношения близки к изометрическим.
97
Уход за потомством осуществляют преимущественно самцы (см. о таких видах в: Панов, 1983^/2009: 163–167).
98
Имеется в виду, что наклон линий регрессии β менее единицы, в отличие от случаев, когда самцы крупнее самок (β > 1). См. рис. 3.2.
99
Собраны литературные данные по размерам самцов и самок более чем 5300 видов из 279 подсемейств, относящихся к 199 семействам и на этой основе проведен многофакторный анализ с использованием одиннадцати переменных, включая половые различия в окраски и степень участия полов в заботе о потомстве.
100
Главный компонент экспланандума скрыто присутствует в экспланансе, что является серьезнейшей методологической ошибкой.
101
Интересно, что в статье Дейла с соавторами работа Файбрайн цитируется многократно. Но это важнейшее ее место не было замечено ими, и они, спустя 10 лет продолжают идти по той же самой дороге, ведущей к логической тавтологии.