Страница 37 из 37
Реконструкцией филогенеза трибы Anatini (43 вида, относящиеся к пяти родам) было определенно показано, что выраженный половой дихроматизм есть в этой группе исходное состояние, которое в 25 случаев уступает место мономорфизму в той или иной форме.
Рис. 3.10. Эволюция полового диморфизма в семействах утиных Anatidae (я) и танагров Thraupidae (б). Деревья построены с использованием маркеров цитохрома Ъ. Цифры в позиции б соответствуют классификации, приведенной на рис. 3.6. Буква Р («разное») обозначает, что в данном роде имеется несколько вариантов дихроматизма либо его отсутствия.
Из: Johnson 1999 (я), Burns 1998 (б, с изменениями).
Соотношение в числе утрат и приобретений яркой окраски самцами составляет, по двум конкурирующим сценариям, 6:5 либо 5:6 (Johnson 1999; рис. 3.10а). К. Барнс реконструировал филогенез семейства танагры (Thraupidae) из отряда Воробьинообразных. В своем анализе дивергенции 47 родов этого таксона он использовал более дробную классификацию вариантов соотношения окраски самцов и самок (рис. 3.106). По словам автора, стандартная ситуация, предсказываемая догматом полового отбора (переход от мономорфизма типа 1 к дихроматизму с яркой окраской самцов и тусклой – самок) имела место только в редких случаях (Burns, 1998: 1222).
Как показали Т. Прайс и Дж. Бирч, в эволюции 32 % родов воробьинообразных, содержащих как мономорфные, так и диморфные по окраске виды, имели место не менее 130 переходов от одного из этих состояний к другому. При этом переходы от дихроматизма к мономорфизму происходили примерно втрое чаще, чем в обратном направлении (Price, Birch, 1996: 845).
К. Хофманн с соавторами исследовали в том же ключе эволюцию окраски в роде Icterus из семейства американских иволог Icteridae. Они приходят к выводу, что яркая окраска самцов есть признак анцестральный и весьма консервативный. Что касается окраски самок, то она в эволюции этой группы менялась многократно в сторону утраты насыщенности и контрастности цветов. Иными словами, развитие полового дихроматизма было обязано не усилению яркости наряда самцов, а редукции этого признака у самок (рис. 3.11). Эти авторы завершают свою статью следующими словами: «Наши данные не отвечают традиционной парадигме, согласно которой к половому дихроматизму ведет усиление цветовой орнаментации наряда самцов (ссылки: Darwin, 1871, Andersson, 1994). Они находятся в противоречии и с выводами других авторов (напр., Irwin, 1994), суть которых в том, что монохроматизм у птиц был получен от монохромно окрашенного предка. Таким образом, наши результаты дают основу для постановки и тестирования гипотез относительно того, каковы были экологические и эволюционные детерминанты наблюдаемых трансформаций, таких например, как изменения в локализации гнездовых ареалов (в широтном направлении) и миграционного поведения конкретных видов, приводившие к периодически сменявшим друг друга утратам и приобретениям яркости перьевого наряда» (Hofma
Рис. 3.11. Степень (%) насыщенности окраски оперения низа тела у американских иволог рода Icterus. Звездочками обозначены формы с наиболее ярко выраженным половым дихроматизмом.
Из: Hofma
Любопытная картина обнаружена в эволюции окраски в двух других подразделениях того же семейства Icteridae, именно у колониально гнездящихся оропендол (роды Gymnostinops, Ocyalus, Psarocolius) и кассиков (Cacicus). У всех видов, входящих в эти роды, выраженный половой дихроматизм отсутствует: самки лишь немного тусклее самцов как у моногамных, так и у промискуитетных видов. В исследовании показано, что эволюционные преобразования в окраске отдельных участков оперения имели место одновременно и у самцов, и у самок. Это, по словам авторов, говорит о том, что в данном случае «… окраска самцов не есть мишень для полового отбора» (Price, Whalen, 2009: 2986). При этом, однако, эволюция идет быстрее у видов, практикующих промискуитет и у тех, у которых наблюдается хорошо выраженный размерный диморфизм (рис. 3.12).
Дж. Фигерола и А. Грин в работе по половому диморфизму у гусеобразных не ограничились анализом соотношений между характером систем спаривания (однократное либо многократное формирование пар в ходе одного сезона размножения) и степенью различий в фенотипах самцов и самок. Они вернулись к старой идее, согласно которой яркая окраска самцов может быть обусловлена взаимоотношениями между близкими видами на почве устранения потенций к гибридизации (гипотеза опознавания конспецификов[117]). С этой целью авторы проанализировали степень развития полового дихроматизма у островных видов, обитающих 1) в условии симпатрии с другими видами рода, либо 2) не имеющих такого рода соседей (Figuerola, Green, 2000). В некоторых (далеко не во всех) случаях действительно наблюдается редукцию яркой окраски самцов в ситуации 2, как у островных, так и у материковых видов (см. об этом в работе: Peterson, 1996[118]). Впрочем, авторы оговариваются, что на островах могут действовать и другие факторы, например усиление тенденция к более длительным половым связям между партнерами и, следовательно, к устойчивой моногамии. Такая тенденция обнаружена у некоторых островных видов уток рода Anas, но в отношении гусеобразных в целом это явление никак не может считаться нормой. Из следующей цитаты ясно, насколько опасно объяснять феномен полового диморфизма, опираясь на действие какого-либо одного или немногих факторов. «Возможно, – пишут они, – генетический дрейф и инбридинг в малых островных популяциях может вести к снижению генетической изменчивости, уменьшению интенсивности полового отбора и, соответственно, к редукции орнамента у самцов» (курсив мой – Е.П.). Весь аналитический строй цитированной статьи таков, что словосочетание, выделенное курсивом, выглядит как вынужденная отсылка к модной формуле. Ничто в приводимом материале не выглядит реальным аргументом в пользу необходимости прибегать к этой дежурной видимости объяснения. Статья завершается следующими словами: «В итоге, характер отношений между полами (mating patterns), обитание видов на островах и число [близких] симпатрических видов[119]ассоциируются с преобразованиями в окраске (но не в размерах) особей разных полов у гусеобразных».
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
117
Эта гипотеза категорически и вполне аргументировано отвергается в весьма содержательной статье А. Петерсона (Peterson, 1996: 160).
118
Об этом подробнее см. в разделе 3.3.
119
Это утверждение плохо согласуется со следующим замечанием авторов: «Вообще говоря, наш индекс симпатрии (имеется в виду число симпатрических видов – Е.П.) оказался несовершенным показателем (imperfect measure) потенциальных конкурентов того или иного вида».