Страница 36 из 37
Поэтому, как полагают Такахаши с соавторами, настойчиво муссируемый вопрос о происхождении экстравагантного наряда самцов этого вида оставляет в тени другой – о путях эволюции скромной окраски самок (Takahashi et al., 2008: 1216). То же можно сказать о ряде других видов курообразных из семейства Tetraonidae – столь популярных объектов в построениях на тему полового отбора. Здесь резко выраженный половой диморфизм этих птиц принято рассматривать не иначе как в качестве следствия острой конкуренции самцов из-за доступа к самкам на токах (тетерева родов Tetrao, Pediocetes, Tympanuchus).
Для тех, кто верит в догмат полового отбора, идеальным объектом для его подтверждения могла бы быть еще одна группа курообразных с поистине великолепной окраской самцов, ни в чем не уступающей, на мой взгляд, роскошному наряду павлинов. Это так называемые павлиньи фазаны рода Polyplectron, имеющего ближайшего общего предка с филумом, включающим в себя 4 рода павлинов в строгом смысле слова (Pavo, Afropavo, Argusianus, Reinartia; в общей сложности 5 видов – см. рис. 9.7)[113]. Шесть видов павлиньих фазанов населяют тропики Юго-восточной Азии.
В отличие от павлинов рода Pavo, у которого глазчатые пятна присутствуют только на надхвостье, у пяти из шести видов этих птиц они распределены почти равномерно на оперении верхней части тела (включая надхвостье) и крыльев, а самые крупные украшают перья хвоста (вкладка 1 между с. 128 и 129). Это касается не только самцов, но и самок, так что половой дихроматизм выражен здесь далеко не столь резко, как у павлинов.
У вида Р inopinatum эти глазчатые пятна контрастируют с общим тоном верхнего контурного оперения в меньшей степени (вкладка 1в), чем у большинства видов рода, а у Р chalcurum они присутствуют только на рулевых перьях (вкладка 1 г). В свете устоявшегося мнения, согласно которому глазчатые пятна павлинов есть результат полового отбора, до недавнего времени было принято считать эти два вида стоящими ближе к истокам рода Polyplectron, а их окраску состоянием примитивным. Однако реконструкция филогенеза этой группы с использованием молекулярных методов показала, что они, напротив, являются наиболее молодыми представителями группы (Kimball et al., 2001).
По данным этого исследования, возможны два сценария сравнительно недавней вторичной редукции глазчатых пятен у названных видов. Это могли быть два независимых события, или же утрата имела место еще у общего предка группы Р inopinatum – Р chalcurum – Р bicalcaratum, после чего у последнего из этих видов произошел возврат к примитивному глазчатому оперению (вкладка 16). Авторы пишут: «Если утрата признака и его приобретение есть события равновероятные, то нет возможности отдать предпочтение тому или другому сценарию. Однако утрата столь комплексного признака (trait) как окрасочный дихроматизм, была признана событием более вероятным, чем его приобретение (ссылка на работу: Omland, 1997). Поэтому первый сценарий выглядит более правдоподобным» (Kimball et al., 2001: 193).
Дж. Хагулин и Д. Лейгон провели большую серию экспериментов по парному выбору самками самцов двух видов перепелов Нового Света (диморфно окрашенного Callipepla gambelii и С. squamata, у которого половой диморфизм выражен в гораздо меньшей степени (рис. 3.9). При выборе между интактными самцами самки первого из названных видов не отдают предпочтений самцам как более ярко окрашенным[114], так и более крупных размеров. Интенсивность вокализации самцов оказалась обратно коррелированной с предпочтениями самок: акустическая продукция «успешных» самцов была в среднем ниже, чем у «проигравших». У второго, сексуально мономорфного вида картина выглядела несколько иной. Достоверно выигрывали самцы более крупные и обладающие более длинными хохлами (эти два показателя связаны положительной корреляцией). Различии в окраске самцов не оказывали достоверного влияния на выбор самок.
Рис. 3.9. Позы при ухаживании за самками самцов двух видов перепелов: Callipepla gambelii (вверху) и C. squamata (внизу).
Из: Hagelin, Ligon, 2001.
В серии опытов с самцами, облик которых меняли путем перекрашивания ярких участков оперения и манипуляций с перьями плюмажа у первого вида и хохла у второго, результат оказался следующим. Самки обоих видов не проявляли каких-либо четко выраженных различий при выборе между самцами с измененной внешностью и контрольными (интактными). Это четко показано в табл. 3.3.
Таблица 3.3. Предпочтения самок двух видов перепелов к самцам интактным и с измененным обликом (из: Hagelin, Ligon, 2001.
В третьей серии экспериментов самкам предъявляли самцов, проявлявших четкое несходство в интенсивности демонстраций, измеряемой их количеством в единицу времени: например, в тринадцати опытах у активных самцов средняя частота смещенных клеваний земли составляла 83±16, а число демонстраций и поз, показанных на рис. 3.9, равнялась 30±6, против 23±9 и 4±1, соответственно, у неактивных. Как и следовало ожидать, самки оказывали статистически достоверное предпочтение самцам первой группы в тех случаях, когда уровни интенсивности акций самцов различались столь существенно, как в показанном примере (Table 5 в цитируемой статье).
Авторы приходят к заключению, что окраска и перьевые украшения самцов у изученных видов не играют определяющей роли в избирательных реакциях самок, поскольку эти признаки, как представляется, не отражают достоверно (accurately) качество их носителей. Хагулин и Лейгон идут дальше, ставя под сомнений господствующую точку зрения, согласно которой окраска и украшения вырабатываются под действием полового отбора. Они пишут: «Даже если броское оперение не дорогостояще для их носителей[115], неясно, как «слабые» предпочтения самок могут поддерживать устойчивость этих признаков. Максимальное выявленное нами отклонение от нулевой гипотезы (отсутствие предпочтений самок) составляет 6 % (Table 3). Расчеты показывают, что для достижения такого уровня дискриминации с достоверностью 80 % самка должна произвести 500 сопоставлений между самцами. В действительности выборка может быть и значительно большей. Правда, избирательность даже столь слабого уровня, возможно, и не обязательна на больших эволюционных временах. У некоторых организмов нефункционирующие гены сохраняются в геноме до 10 миллионов лет, то есть на отрезки времени большем, чем период существования рода Callipepla» (Hagelin, Ligon, 2001: 473).
Забавно видеть, однако, как полученные этими авторами эмпирические результаты неожиданным образом преломляются в их сознании. Опираясь на тот давно установленный факт, что детерминация окраски самцов у Курообразных является «эстроген-зависимой», они настаивают на том, что именно поэтому данные признаки не могут служить для самок индикаторами качества самцов. Говорится, что самки, напротив, полагаются в своем выборе на признаки, определяемые мужским гормоном тестостероном. Это размеры тела и брачное поведение самцов. Читая статью, непосвященный может подумать, что самки птиц обладают такими же знаниями о физиологии самцов, как ученые-биологи. Здесь мы снова сталкиваемся с наивным антропоморфизмом, столь глубоко укоренившимся в суждения о поведении животных, основанных на адаптационистской парадигме.
Утрата яркого наряда самцов в других таксонах птиц. Прогресс в методологии филогенетических реконструкций (в том числе совершенствование молекулярно-генетических методов), ставший особенно заметным с середины 1990-х гг., позволил получить реальные свидетельства происходящего в сфере эволюции окраски и преобразований форм полового дихроматизма. Оказалось, что утрата яркой окраски самцов, оказавшейся в ряде таксонов признаком анцестральным, – это явление вполне стандартное среди птиц. Как пишет Вайенс, такие потери выглядят даже более обычными по сравнению со случаями усиления контрастности наряда самцов (Wiens, 2001: 518)[116].
113
Филогенетические связи этих видов показаны на рис. 9.7.
114
Тенденция к большему успеху прослеживалась только у самцов с более развитыми перьями плюмажа
на темени (см. рис. 3.9).
115
Как пишут авторы, в этом отношении не ясно, сопряжена ли линька «украшенных» самцов С. gambelii с большими энергетическими затратами, по сравнению с линькой самок этого вида.
116
По аналогии, можно упомянуть и о явлении упрощения вокального репертуара самцов в ходе филогенеза. См., например, работу: de Kort, Ten Cate, 2004.