Страница 31 из 37
Принципиально иную картину мы видим на лежбище северного морского слона Mirounga angustirostris (настоящие тюлени Phocidae). Центральную его часть занимают взрослые самки (в возрасте свыше трех лет) и рассредоточенные среди них самцы старше 15 лет. Организация лежбища держится на трех основных принципах. Это 1) стремление самок образовывать компактные группировки, 2) взаимная агрессивность самцов-производителей, приводящая к их рассредоточению по лежбищу и 3) высокие сексуальные потенции самцов, занимающих центральные зоны лежбища. Эти самцы не обладают четко очерченными территориями и не удерживают около себя персонализированные группы самок. Поэтому каких-либо постоянных по составу гаремов не существует. Самец силой спаривается с любой самкой в течке, которая оказалась неподалеку от него в момент всплеска сексуальной мотивации производителя (Вагtolomew, 1952; le Boeuf et al., 1972; le Boeuf, Briggs, 1977; и др.).
В последние годы строгостью классификаций, разработанных в социоэтологии, принято пренебрегать (что и делают авторы анализируемой статьи). Теперь «гаремом» нередко называют группировку самок, с которой самец-производитель лишь позже входит контакт. Как сказано в одной статье о размножении южного морского слона Mirounga leonina, «самки прибывают на сушу и объединяются в гаремы численностью до сотен особей» (Fabiani et al., 2004: 961). Не удивительно поэтому, что у данного вида, у которого принципы организации лежбища те же, что и у северного морского слона, максимальные размеры так называемых «гаремов» оцениваются цифрами 55, 75 и даже 91 (тот же источник, с. 966). В статье Линденфорса с соавторами, которую я анализирую, приведена цифра 48, которая, как я полагаю, послужила единственной причиной статистической достоверности полученной ими зависимости.
В отличие от всех видов ушастых тюленей и от морских слонов, у большинства представителей подотряда настоящих тюленей (15 видов из 18) спаривание происходит в воде. Общая схема такова: самец занимает участок акватории (индивидуальная территория), куда привлекает самок, систематически воспроизводя рекламные вокальные сигналы. У самцов антарктического тюленя Уэддела Leptonychotes weddellii в пределах их водных территорий есть одна или несколько полыней во льду, которые самки вынуждены посещать для пополнения запасов кислорода в легких. В это время они оказываются доступными для половых притязаний хозяина участка (Rousseau, 2006).
Во всех статьях, где речь идет о системах спаривания у тюленей, копулирующих в воде, подчеркивается резкая нехватка данных относительно происходящего. «В то время как репродуктивный успех самцов удалось оценить для некоторых видов, копулирующих в прибрежной полосе (например, котик Arctocephalus philippii, калифорнийский морской лев Zolophus californianus), это не могло быть сделано в отношении тех, у которых половые партнеры спариваются в открытом море» (Walker, don Bowen, 1993). «Детали, касающиеся поведения при размножении тюленей, копулирующих в воде, а также роль различных факторов, детерминирующих их системы размножения, остаются далекими от понимания» (Sjare, Stirling, 1996). «Нехватка данных, касающихся репродуктивных стратегий почти половины видов ластоногих – это значительная брешь в наших знаниях о способах размножения морских млекопитающих» (van Parijs et al., 2000). Вот, например, в каких выражения обсуждается вопрос о брачном поведении нерпы Phoca vitulina, досконально изученной во всех прочих отношениях. «Можно думать, что некоторые самцы спариваются более чем с одной самкой, так что виду свойственна полигиния в небольшой степени». Здесь авторы статьи (Walker, don Bowen, 1993) дают три ссылки, в том числе и на работу: Stirling, 1983, которая отсутствует в списке литературы к обсуждаемой мною статьи Линденфорса с соавторами, опубликованной 21 годом позже.
Я останавливаюсь на этом моменте для того, чтобы показать произвольность авторов этой статьи в плане оценок величины «гаремов» у настоящих тюленей, копулирующих в воде. Так, всем трем подвидам обыкновенного тюленя они без колебаний приписывают нечто вроде моногамии (одна самка на самца). Точно так же они трактуют системы спаривания еще 12 видов с тем же характером поведения, что и у данного вида. Вообще, создается впечатление, что авторов не слишком интересовали детали зоологического характера, и они не затрудняли себя поисками достоверных первоисточников[90].
Столь же небрежно они обошлись с вопросом о характере системы спаривания у двух видов тюленей монахов, у которых характер отношений между полами достаточно своеобразен. Так, Пастор с соавторами описали ситуацию в двух субпопуляциях средиземноморского вида М. monachus. В обоих случаях самки с детенышами и неполовозрелые особи образовали лежку внутри обширных пещер, выходящих к воде. По 2–3 самца занимали индивидуальные участки акватории, примыкающие к входу в пещеры и копулировали самками, когда те спускались на воду (Pastor et al., 2011).
У тюленей монахов нет «гаремов» (состоящих, по данным анализируемой статьи, из одной самки), как нет их и у моржа Odobenus rosmarus. У этого вида самцы, готовые к спариванию, плавают вокруг залежки стада самок и призывают их в воду интенсивной вокализацией. Линденфорс с соавторами для двух подвидов моржа приводят величину «гаремов» средней численностью 5.0 и 9.4 самок. Эти цифры взяты из статьи Ковача и Лавигне (Kovach, Lavigne, 1992), которые, в свою очередь, получили эти данные из публикаций, датированных 1955–1979 гг.
Между тем, за 6 лет до выхода анализируемой статьи было опубликовано прекрасное оригинальное исследование, специально посвященное половому поведению атлантического подвида моржа О. г rosmarus (Sjare, Stirling, 1996). После 9 лет наблюдений за животными, часть из которых были помечены индивидуально, авторы не решаются судить о том, к скольким самкам может иметь доступ самец, держащийся около их стада. В статье сказано: «… можно предсказать, что моржам свойственен слабый уровень полигинии, так что они практикуют промискуитет либо сериальную полигинию[91]. Разрозненные (anecdotal) данные по тихоокеанским моржам[92] говорят о том, что они умеренно полигиничны либо придерживаются стратегии подвижных токов. Наши наблюдения свидетельствуют о том, что самка, находящаяся в состоянии эструса, будет спариваться с любым самцом, опекающим стадо, к которому она принадлежит. Для нее эффективный способ максимизировать вероятность участия в репродукции в паре с успешным самцом – это оставаться в стаде вместе с другими рецептивными самками» (Sjare, Stirling, 1996: 898,910).
Способ работы Линденфорс и его соавторов, на который я указывал дважды, говорит о том, что они охотно брали на вооружение те цифры, которые удовлетворяли их априорной установке. А состояла она в том, чтобы показать, что чем более у вида выражен половой диморфизм в размерах, тем крупнее «гаремы» у самцов. Эти цифры затем были обработаны таким образом, что в результате появились графики, указывающие на статистически достоверную зависимость между названными параметрами.
Между тем, нетрудно показать, что информативность усредненных значений величины «гаремов» в высшей степени сомнительна. Например, для северного морского котика в статье этот показатель отражен цифрой 36.4. Сравним его с данными прекрасного исследования Сагателовой (2007) по этому виду. Она пишет, что основная часть самок залегала в небольших гаремах[93] размером от одной до 20 самок. В период с 3 июля по 5 августа 2006 г. на о. Медном (Командорские о-ва) из такого их количества состояли 83 % гаремов (n = 645). Что же касается цифры 36.4, приводимой Линденфорсом с соавторами, то она попадает в интервал 21–50 самок, которому в этом регионе соответствовали только 10 % всех гаремов[94].
90
Для девяти видов сведения о величине гаремов были взяты не из первоисточников, а из компилятивных сводок (Alexander et al., 1979; Riedman, 1998) и для шести – из четырех статей одного и того же сборника скорее прикладной направленности, посвященного проблеме биоресурсов (Food and agriculture. Mammals in the seas. Vol II. Pi
91
Последовательные контакты самца с разными самками, относящимися, возможно, к разным их группам.
92
Речь идет о тех работах, на которые ссылались Ковач и Лавигне, а вслед за ними – Линденфорс с соавторами.
93
Этому виду действительно свойственна гаремная организация лежбища.
94
Поведенческие аспекты организации лежбищ у ластоногих (в частности, вопрос об истинном характере взаимоотношений между самцами) будут подробно рассмотрены в главе 8.