Страница 30 из 37
За счет разрастания моногамной (либо полигинической) семейной группы или в результате роста численности первоначально небольшой промискуитетной группы нескольких особей-основателей формируются инбредные группировки, включающие в себя значительное число особей обоих полов. Они описаны во всех филогенетических ветвях отряда приматов: у полуобезьян (лемуры Lemur), широконосых (ревуны Alouatta) и узконосых обезьян (надсем. Cercopithecoidea – макаки Масаса; павианы Papio и др.; надсем. Hominoidea – гориллы Gorilla) (Панов, 1983^/2009: 250).
Важно заметить, что не существует какой-либо резкой грани между группировками с разновозрастными самцами и многосамцовыми промискуитетными объединениями. У большинства лесных Cercopithecoidea эти два типа организации периодически сменяют друг друга. При этом первый тип (несколько разновозрастных самцов, один из которых в роли а-особи осуществляет основной вклад в репродукцию) отражает устойчивую фазу в жизни данной конкретной группировки и характерен для периодов относительно невысокой численности. Второй тип (несколько взрослых размножающихся самцов примерно одного возраста) – это своего рода промежуточная, нестабильная фаза, приуроченная к периодам роста численности группировки (см., напр., Eisenberg et al., 1972). В статье Линденфорса и Туллберг они именуются, соответственно, «односамцовыми» и «многосамцовыми».
В свете сказанного иначе, чем курьезом трудно назвать схему перехода крупных таксонов (например, ранга подотряда) от одной системы спаривания к другой, как это показано на рис. 3.26, взятом из анализируемой статьи.
В итоге напрашивается вывод, что все построения авторов статьи покоятся на весьма шатком фундаменте и едва ли могут быть приняты в качестве достаточно убедительных. Это, по-видимому, подсознательно ощущают и они сами. Свидетельством тому могут служить попытки примирить наблюдаемое с тем, что авторы ожидали получить. Здесь в ход идут многочисленные «вспомогательные» гипотезы.
3. Использование гипотез ad hoc. Понятно, что, учитывая общий настрой авторов статьи, для них стало неприятной неожиданностью обнаружить отсутствие полового диморфизма по размерам у полигинических мокроносых. На с. 431 сказано, что среди них все Лориобразные полигинны и именно у них половой диморфизм выражен, но в небольшой степени (however little). Так или иначе, по заключению авторов, основной эффект полового отбора у сухоносых – это усиление полового диморфизма, а у мокроносых – уменьшение степени его развития: «…в среднем, – пишут авторы, – половой отбор оказал небольшое влияние, или вообще не повлиял на эволюцию размеров и полового диморфизма по этому качеству у мокроносых» (с. 432)[87]. Виды мокроносых в среднем обладают меньшими размерами по сравнению с тем, что мы видим у сухоносых.
Но в таком случае, пишут авторы, можно выдвинуть предположение, что «скорее быстрота [передвижения] и проворность (speed and agility), а не размеры и сила (size and strength) могли поддерживаться половым отбором (гипотеза ad hoc-1). Могло быть и так, что имел место сильный (strong) отбор на увеличения размеров самок, поскольку было показано, что у самок лемурообразных стоимость репродукции необычно высока (гипотеза ad hoc-2). По мнению авторов, следует учитывать также «уникальную сезонность в обилии ресурсов на Мадагаскаре, не имеющую параллелей в местообитаниях диморфных видов сухоносых. Это давление средовых факторов (environmental stress) могло также оказывать свое влияние» (гипотеза ad hoc-3).
Здесь авторы ссылаются на работу Капелл ера (Kappeler, 1990), который считал, что в качестве причины отсутствия полового диморфизма у мокроносых можно рассматривать отбор на плодовитость самок и на «проворность» самцов, а не на увеличение их размеров. Любопытно, что и эти качества самцов названный исследователь приписывает действию полового отбора, чему Линденфорс и Тиллберг не возражают (Lindenfors, Tullberg, 1998:431).
В любом случае, возможность апеллировать к любым, по сути дела, особенностям биологии видов говорят о бесперспективности попыток объяснить феномен полового диморфизма вообще и размерного, в частности, действием какого либо одного фактора, в особенности столь нечетко определяемого, как половой отбор.
Ранее Дж. Чеверуд с соавторами, обсуждая тему эволюции размерного диморфизма у приматов, использовали для анализа метод филогенетически автокорреляций (Cheverud et al., 1985). Авторы пришли к выводу, что особенности половых отношений лишь незначительно влияют на различия между самцами и самками по весу тела. В работе показано, что 50 % его изменчивости внутри таксона можно отнести за счет филогенетической инерции[88] и 36 % – как следствие корреляций с общими размерами тела (в соответствии с гипотезой 1 по Fairbairn, 1997). О половом отборе в статье вообще не упоминается.
Ластоногие. Через 4 года после появления статьи, о которой только что шла речь, тот же авторский коллектив (в слегка расширенном составе) выпустил другую, где на материале названной группы млекопитающих разрабатывалась та же, по существу, линия аргументации. В этой статье, как и в предыдущей, высказано сомнение в том, что в эволюции размерного полового диморфизма аллометрические закономерности играют достаточно существенную роль. Авторы пишут: «… поскольку наклон линии регрессии отличается от 1.0 в большую сторону, хотя недостоверно статистически здесь (ссылка на Fig. 1), кое-кто может сказать, что график находится в согласии с правилом Ренша…» (Lindenfors et al., 2002: 190). Однако, последующее обсуждение материала ведет к отрицанию такой позиции[89].
В работе собраны воедино данные по средним линейным размерам и массе самцов и самок всех ныне живущих 34 видов ластоногих и подсчитаны соотношения в этих величинах (рис. 3.4). Эти данные авторы сопоставили с тем, что они называют «величиной гарема» у самцов каждого из этих видов. Были построены линии регрессии зависимости между этим показателем и размерами самцов и самок, соответственно. Приведенные графики показывают четкую (clear) взаимозависимость в первом случае и отсутствие ее во втором. Из этого сделан вывод что размеры самцов и самок эволюционируют не вполне сопряженно, в том смысле, что только у первых они находятся под давлением полового отбора. «Эти результаты, – пишут авторы, – подтверждают гипотезу, согласно которой половой диморфизм у ластоногих есть следствие воздействия полового отбора исключительно (exclusively) на самцов» (Lindenfors et al., 2002).
Уверенность авторов в справедливости их выводов можно было бы приветствовать, если бы не одно маленькое «но». Именно, под понятие «величина гарема» они подводят явления самого разного характера, не сопоставимые, по сути дела, друг с другом. Гаремы, включающие в себя различное число самок, характерны для большинства видов ушастых тюленей (Otariidae), размножающихся на суше. Наиболее адекватно использование понятия «гарем» в применении к тем видам, самцы которых охраняют индивидуальные территории (территориальная полигиния). Типичным примером могут служить лежбища сивуча Eumetopias jubatus с четко очерченными границами территорий секачей. При средней площади территорий порядка 20–30 м2 их границы лишь изредка сдвигаются и не более, чем на 1–2 м. Здесь хозяин территории реально держит под контролем группировку самок, численность которых в силу этого сравнительно невелика (в среднем от трех до семи – Лисицына, 1976).
Рис. 3.4. Филогения ластоногих, построенная по маркерам мтДНК (Arnason et al., 2006), с данными по отношению размеров самок к размерам самцов из работы: Lindenfors et al., 2002. Выделены эти показатели для трех видов с максимальным развитием размерного полового диморфизма. Подчеркнуты виды, у которых самки крупнее самцов.
87
Краткий экскурс авторов в палеонтологию приводит их к выводу, что предковым состоянием для всех мокроносых был слабый половой диморфизм, если проводить сравнение с большим его развитием у ныне живущих видов рода Galago. Об этом говорит присутствие полового диморфизма «в некоторой степени» (some degree) у вымерших видов сем. Adapidae, к которому, вероятно, относились предки всех ныне живущих Лемурообразных и Лориобразных. Размеры особей разных полов менее разнятся у первых, чем у вторых, ведущих ночной образ жизни. Таким образом, заключают авторы, в процессе эволюции диморфизм по размерам сохранялся у Лориобразных и уменьшался у лемуров.
88
Так называемый «филогенетический груз».
89
Важно заметить, что эффект правила Ренша адекватно выявляем в таксонах невысокого ранга (не выше семейства), так что оно, строго говоря, не применимо, без дополнительной модификации, к таким таксонам, как отряд. Считают, что модификация возможно с использованием статистического метода «независимых контрастов» (independent contrasts – см. напр., Felsenstein J. 1985; Garland et al., 1992). Суть его – в «выравнивании» длин разных филогенетических ветвей – параметров, которые предварительно должны быть оценены количественно. Между тем, авторы анализируемой статьи бегло замечают, что длина ветвей принята равной единице (Lindenfors et al., 2002: 189). При таком подходе не исключены дополнительные артефакты, привносимые самой этой изощренной статистикой.