Страница 29 из 37
Они пишут: «В этом исследовании предпринята попытка изолировать эффекты тех селективных сил, которые различно действуют на разные половые группы, именно, половой отбор в отношении самцов, основанный на их конкуренции в половой сфере. Нашей задачей было рассмотреть (examine) теорию полового отбора Дарвина (1871) и, следовательно, гипотезу, согласно которой потребность самца быть крупнее других самцов делает с течением времени всех самцов более крупными, чем самки. Этот отбор на размеры самца меняет, в конечном итоге, и размеры самок, если, например, существует корреляция между полами в отношении генов, контролирующих величину животных. Этот путь в направлении усиления диморфизма имеет своим следствием увеличение размеров» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 429).
В основу исследования положена реконструкцию эволюции систем спаривания (mating systems) в отряде приматов (рис. 3.3б). На это древо накладывали оценки средних размеров самцов и самок каждого данного вида, которые затем снова усреднялись для всей эволюционной ветви, которой те принадлежат. Авторы убеждены в том, что именно характер социо-сексуальных отношений «предсказывает» степень давления полового отбора на размер самцов. Они исходили из представлений, ставших своего рода аксиомой. Согласно им, «в филумах более полигинических[80] (с предсказуемым более высоким половым отбором) половой диморфизм развит сильнее, самцы крупнее и самки тоже, хотя и в меньшей степени» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 413).
Рис. 3.3. Сопоставление индексов, выведенных в качестве показателей размеров тела у представителей шести филумов в отряде приматов. Например, попарное сравнение лемуров и лори дает величину 3.0 – 2.5 = 0.5, что, по мнению авторов, указывает на положительную корреляцию между размерами особей в данном филуме и степенью развития полигинии. Заштрихованные прямоугольники в позиции б показывают точки дивергенции систем спаривания.
Из: Lindenfors, Tullberg, 1998.
Результаты исследования сводятся к следующему. По мнению авторов, половой отбор оказал четкое (clear) влияние на характер полового диморфизма в подотряде Сухоносые Haplorhini[81]. Половой диморфизм характерен для тех видов, которые практикуют полигинию, но с некоторыми важными исключениями. Он необычен у представителей подотряда широконосых обезьян Нового Света (Platyrrhini) и четко выражен только среди узконосых обезьян Старого Света (Catarhini). Вместе с тем, все эти эффекты странным образом отсутствуют в подотряде Мокроносые Strepsirhini[82]. Именно, половой диморфизм почти не встречается у представителей инфраотрядов Лемурообразных (Lemuriformes) и Лориобразных (Loriformes), хотя доля полигинических видов в этих филумах примерно та же, что и в подотряд Мокроносых (около 2/3, по свидетельству авторов статьи: с. 431). Диморфизм в типичном случае (typically) отсутствует у моногамных видов.
Таким образом, можно видеть, что научная добросовестность авторов не позволила им утверждать, что гипотетический половой отбор есть явление универсальное в отряде приматов. Однако вера в него от этого не стала меньшей. Чтобы удержаться на первоначальной позиции, авторы и прибегают к целому ряду приемов, чтобы обойти возникшие противоречия. Таких приемов в статье как минимум три.
1. Половой отбор изначально рассматривается как данность, то есть главный компонент экспланандума неявно присутствует в экспланансе[83], что является серьезнейшей методологической ошибкой. За счет этого авторы получают возможность оперировать такой категорией, как сила полового отбора: он сильнее, когда полигиния выражена в большей степени, и слабее, когда она выглядит менее развитой. Но при тех методах оценки характера полигинии, которыми пользуются авторы (усреднение данных по целым крупным таксонам), сами эти оценки не кажутся сколько-нибудь убедительными.
Чтобы не быть голословным, процитирую несколько пассажей из статьи. «В общем, степень диморфизма по размерам самцов и самок возрастает в случае ожидаемого усиления полового отбора и уменьшается при ожидаемом его ослаблении» (с. 413; курсив мой – Е.П.). «В этом исследовании мы попытались изолировать эффект полового отбора, выявив изменения в направлении и силе эволюции по размерам, когда давление полового отбора, потенциально работающего на этот показатель только у самцов, оказывается сильным или слабым» (с. 417; курсив мой – Е.П.). «Среди филумов с “ожидаемым уменьшением [степени диморфизма]” таковыми должны быть односамцовые группировки. В них половой отбор не исчезает, а только ослабевает» (с. 433; курсив мой – Е.П.). У мокроносых половой диморфизм по размерам отсутствует или невелик. Причина этого состоит в основном в отсутствии полового отбора, или он, в общем, слаб из-за того, что здесь нет видов, где бы самцы удерживали гаремы» (с. 431; курсив мой – Е.П.).
2. Несомненный дефект подхода авторов состоит в том, что они рассматривают системы спаривания как некие дискретные сущности[84]. «В литературе, – пишут они, – системы спаривания у приматов чаще всего (mostly) преподносятся в дискретной форме. Это односамцовые, многосамцовые и моногамные группировки. Мы принимаем этот достаточно грубую классификацию, а не более реалистичную (exact), в которой упор делается на оценки операционального соотношения полов. Это сделано для того, чтобы максимизировать размеры выборок и, следовательно, быть аккуратными при реконструкциях анцестральных состояний (явное логическое противоречие – Е.П.). Оптимальным решением было бы использовать такую переменную, как репродуктивный успех самцов при разных системах спаривания, но такие данные для большинства видов отсутствуют».
Следует подчеркнуть, что в действительности классификация систем спаривания представляет собой самостоятельную и в высшей степени сложную задачу, при решении которой специалисты в этой области неуклонно движутся в сторону понимания того, что эти системы связаны друг с другом сериями постепенных переходов и потому никак не могут рассматриваться в качестве дискретных сущностей (обзор см. Панов, 1983^/2009).
То, что авторы называют «моногамией», относится к частично замкнутым ячейкам («моногамным семейным группам»), в которых, вопреки факту присутствия нескольких самцов, репродукция в норме осуществляется лишь одной парой особей-основателей[85]. Среди приматов они известны в основном у полуобезьян (индри Indri и др.) и у широконосых обезьян Нового Света (игрунки рр. Callithrix, Cebuella, тамарины Saguinus, каллимико Callimico, прыгуны Callicebus), изредка – у узконосых обезьян Старого Света, как в надсем. Cercopithecoidea (симиасы Nasalis), так и среди Hominoidea (гиббоны Hylobales) (Панов, 1983a/2009: 248).
Недавно пересмотрен даже такой «классический» случай моногамии у приматов, как система отношений у гиббонов. Долгое время ни у кого не вызывал сомнения факт строгости моногамнывх отношений у этих приматов. Их группировки рассматривали в качестве «нуклеарных семей», сохраняющих свое единство до смерти одного из родителей. Однако позже было показано, что персональная структура таких ячеек гораздо более подвижна[86]. Часто случаются «разводы» (уход одной из взрослых особей, с приобретением нового полового партнера из числа обладателей соседних территорий), смена самца или самки пришлой молодой особью и т. д. (Palombit, 1994). Кроме того, внебрачные копуляции самок, описанные рядом авторов (например, Reichard, Somer, 1997), противоречат представлениям о группировке гиббонов как об истинной моногамной ячейке.
80
Под понятие полигиния здесь подведены столь разные явления, как гаремная полигиния и промискуитет. См. ниже.
81
424 вида.
82
125 видов.
83
Экспланандумом называется то, что необходимо объяснить. Эксплананс означает совокупность положений, которые вместе взятые представляют собой объяснение экспланандума (подробнее см. Никитин, 1970).
84
Надо сказать, что это норма в эволюционных построениях доктрины. Как указывает Д. Файбрайн, «В типичном случае сферы действия полового отбора редуцируют до упрощенной классификации систем спаривания, состоящей всего лишь из двух категорий', моногамии (с предположительно низкой интенсивностью полового отбора) и полигинии (предположительно высокая его интенсивность)» (Fairbairn 1997: 679; курсив мой – Е.П.). К этому фундаментальному дефекту «теории» я не раз буду возвращаться в дальнейшем.
85
Что, естественно, приводит к острой скрытой конкуренции между ними за обладание статусом самца-производителя. См. Панов, 20126, глава 8.
86
Из 11 пар (белоруких гиббонов Hylobates lar и сиамангов Hylobates syndactilus), только две распались со смертью одного из супругов, а в пяти других один из партнеров дезертировал (Palombit, 1994).