Страница 28 из 37
(из: Abouheif, Fairbrain, 1997)*.
* Каждая строка отражает данные одного исследования.
** ♂♀ в таксоне есть виды с большими размерами как самцов, так и самок.
*** + правило Ренша подтверждается, – не подтверждается.
Гипотезы относительно роли аллометрии в явлениях размерного полового диморфизма. Как сказано в фундаментальной аналитической статье генетика Дафне Файрбайрн, «Правило Ренша следует рассматривать не более как описание характера аллометрии, если ее констатация не сопровождается объяснениями принципов аллометрического роста и механизмов, лежащих в основе становления корреляций между размерами самцов и самок» (Fairbaim, 1997: 672). Речь идет как о закономерностях онтогенеза, так и об эволюционных причинах развития той или иной формы размерного полового диморфизма в разных таксонах. Автор рассматривает в сравнительном плане весомость восьми существующих гипотез относительно факторов, ответственных за аллометрию и за механизмы ее действия. Все эти гипотезы Фарбрайн называет «функциональными».
Одна из гипотез (1 в списке Файрбайрн) трактует аллометрию как функцию общих размеров тела особей. Суть идеи в том, что у животных более крупных размеров аллометрический рост способствует сопротивлению скелета против действия сил тяжести массы тела. Иными словами, аллометрия рассматривается как некое функциональное «ограничение», имманентно присущее структурным особенностям саморазвития систем.
К этой гипотезе, на мой взгляд, близка другая (5), согласно которой «… естественный отбор действует сходным образом на самцов и самок и тем самым ведет к межвидовым различиям в степени размерного полиморфизма и к ковариантности размеров особей обоих полов. Иными словами, аллометрия возникает постольку, поскольку крупные размеры сами по себе способствуют поступательному развитию размерного диморфизма. В рамках данной гипотезы это может способствовать 1) эволюции полигинии, что, в свою очередь влечет за собой усиление полового отбора. Однако механизм, за счет которого усиливается степень полигинии, не рассматривается авторами гипотезы, так что она лишена теоретического обоснования. Предположение 2), согласно которому ограничения на возрастание размеров (энергетического или конкурентного характера) смягчаются у видов с крупными размерами особей, не подверждается ни аналитически, ни эмпирически[75]. Позиция 3) состоит в том, что половой отбор влияет на размеры тела в большей степени, чем на другие особенности видов (например, окраску или вокализацию)» (Fairbairn, 1997: 675). По мнению Файрбайрн, это предположение, в отличие от двух предыдущих, достойно внимания.
Еще две гипотезы связывают становление размерного полового диморфизма напрямую с половым отбором. Одна из них (2) акцентирует гипертрофированное (аллометрическое) увеличение в размерах тех структур, которые выступают в качестве вторичных половых признаков самцов[76]. Вторая (3) предполагает, что эволюция размеров самок идет по принципу коррелятивного ответа на эволюцию размеров самцов, направляемую половым отбором. Эти взгляды, в той их части, которая касается корреляций как таковых, не противоречат явным образом закономерностям генетики. Гипотеза, на мой взгляд, лишь в частных деталях отличается от трех других – постулирующих в качестве детерминантов аллометрии различия в изменчивости размеров самцов и самок в пределах данного вида (4), стабилизирующий отбор на размеры самок (7) и так называемы коррелятивный отбор (8)
И, наконец, гипотеза 6 лежит в русле бытующих представлений из сферы поведенческой экологии. Она ставит во главу угла такой детерминант социальной эволюции, как характер распределение жизненно важных ресурсов, который, как полагают, влияет одновременно на общие размеры особей того или иного вида и на степень размерного диморфизма. Если таким ресурсом считать самок, то их контагиозное распределение в пространстве благоприятствует монополизации большого их числа данным самцом, что должно вести к увеличению размеров самцов действием полового отбора[77]. Но, по словами Файрбайрн, схема работает лишь в том случае, если характер размещение самок в пространстве оказывает больший эффект на размеры самцов, чем самок. Кроме того, гипотеза неприменима к множеству видов, у которых аллометрия наблюдается в отсутствии репродуктивных агрегаций. Таким образом, как указывает автор, гипотеза на дает общезначимого объяснения явлению.
Суммируя результаты проведенного ею анализа, Фарбайрн пишет: «Большинство функциональных гипотез относительно эволюции аллометрии страдают от отсутствия теоретической строгости и эмпирического их подтверждения. Они представляют собой, по существу, объяснения по принципу «после – значит вследствие» (post-hoc)[78] применительно к данному конкретному таксону. Кроме того, многие из этих гипотез базируются на рассмотрении одних и тех же переменных и различаются в основном тем, что ту или иную из них в одних случаях рассматривают в качестве причины, а в других – как следствие[79]» (Fairbairn, 1997: 681; курсив мой – Е.П.). И далее: «Вдобавок к тем трудностям, которые связаны с потребностью делать различия между самой сутью разных гипотез и с анализом строгости их тестирования, многие из них применимы лишь к происходящему в разных эволюционных ветвях и потому лишены свойства общезначимости… Удовлетворительная общезначимая гипотеза должна быть применима к широкому спектру таксонов, вне зависимости от оценки средних величин для размеров самцов и самок или от характера преобладания в размерах особей разных полов» (там же).
По поводу гипотезы, согласно которой аллометрия возникает на почве гипертрофированного развития вторичных половых признаков самцов, автор пишет: «Об этой гипотезе часто идет речь (ссылки на соответствующие работы), но, насколько мне известно, суть ее никогда не была объяснена. Степень соответствия аллометрии по этим признакам и той, что связана с размерным половым диморфизмом, никем не анализировалась. Но даже если будет показано, что между той и другой существуют соответствия общего характера, статистическая согласованность (juxtaposition) этих двух параметров не дает основания для формулирования функциональной гипотезы» (Fairbairn, 1997: 672; курсив мой – Е.П.).
О том же ранее говорил Т. Прайс, обсуждая проблему тестирования гипотез эмпирическими данными. Он пишет: «Сами по себе эти тесты неудовлетворительны, поскольку не позволяют обойти вечную проблему размежевания коррелятивных отношений, с одной стороны, и причинности, с другой, а также в силу того, что противостоящие друг другу гипотезы часто основываются на сходных основаниях и потому не могут быть четко разграничены…» (Price, 1984: 500). Кстати сказать, это исследование, посвященное анализу полового диморфизма у одного вида (дарвинов вьюрок Geospiza fortis), может служить образцом адекватного, комплексного биологического подхода к проблеме.
Ниже я рассмотрю на нескольких примерах результаты применения идеи полового отбора в попытках объяснить эволюцию размерного диморфизма в разных филумах царства животных.
Приматы. При обсуждении причин эволюции полового диморфизма в этом таксоне П. Линденфорс и Б. Тиллберг не склонны принимать гипотезы 1 и 2 без оговорок. Они считают, что сама по себе констатации алометрических соотношений между общими размерами особей и степенью выраженности размерного полового диморфизма не обладает достаточной объяснительной силой, по крайней мере в отношении приматов. Поэтому авторы полагают, что лучшее объяснение состоит в том, что отбор «непосредственно воздействует на размеры самцов» (Lindenfors, Tullberg, 1998: 429).
75
В недавнем обзоре фактических данных по этому вопросу сказано: «Имеющиеся материалы показывают, что позитивная аллометрия вторичных половых признаков (sexual traits) может быть скорее исключением, чем общим правилом, что направленный половой отбор не обязательно ведет к становлению позитивной аллометрии и что она не обязательно есть следствие полового отбора…» (Bonduriansky, 2007: 838; курсив мой – Е.П.).
76
Этой точки зрения придерживался и сам Ренш.
77
Примером могут служить, например, лежбища ластоногих (см. ниже и раздел 8.7).
78
Неприемлемые в методологии.
79
Например, как пишет М. Вебстер, обсуждая вопрос применительно к американским иволгам Icteridae, возможны два сценария: (1) сам крупный размер или же экологические особенности видов с крупными размерами особей способствует развитию полигинии или же (2) полигиния и колониальный способ гнездования ведет к увеличению размеров как самцов, так и самок (Webster, 1992: 1621).