Страница 27 из 37
Эксперименты, проведенные Михаилом Михайловичем Завадовским над курами, показали, что после кастрации у петуха исчезает часть его вторичных половых признаков: гребень, бородка, «песня», поведение приглашения самок корму и ряд других особенностей. В то же время такие вторичные половые признаки, как яркий перьевой наряд и шпоры, сохраняются. В результате получается форма, стоящая ближе по облику к самцу, чем к самке. Завадовский назвал ее «нейтральной», поскольку совершенно такая же форма получается, если у курицы удалить яичник. Таким образом, кастрация обоих полов у домашней курицы дает в результате нейтральную форму, которая по сумме своих особенностей ближе к самцу, хотя и лишена некоторых его признаков. Завадовский показал также, что у фазанов и уток нейтральная форма по сумме признаков еще ближе к самцу, так что в этих случаях кастрированные самцы сохраняют свой наряд, а кастрированные самки приобретают яркий наряд самцов.
Рис. 3.1. Мозоли на передних лапках лягушек.
Из Филипченко, 1932
Давайте теперь имплантируем кастрированному самцу половую железу противоположного пола.
При этом происходит полная феминизация самца (развитие скромного наряда курицы с потерей всех ярких красок и шпор, а также поведения, свойственного самцам). При имплантации семенника кастрированной курице имеет место полная маскулинизация самки: появление гребня и бородки, петушиного голоса и т. д. (Завадовский, 1922, 1923).
Нечто подобное мы видим и в опытах по кастрации млекопитающих. Еще в начале XX века Штейнах кастрировал молодых самцов крыс и морских свинок и пересаживал им яичники. Если эти железы приживались, то начинали оказывать действие в направлении феминизации самцов. У феминизированных самцов общая форма тела, строение скелета, шерсти и т. и. становились сходными с тем, что свойственно самкам: развивались молочные железы и соски, появлялся даже инстинкт кормления детенышей молоком. Такие особи даже охотно принимали ухаживание за ними нормальных самцов.
Диаметрально противоположные изменения наступали у самок, у которых удаляли яичники и заменяли их семенниками. Здесь происходила маскулинизация, которая распространялась не только на физические признаки животных, но и на их поведение, так что таких особей по некоторым их проявлениям бывало даже трудно отличить от нормальных самцов (Steinach, 1910; цит. по: Филипченко, 1932).
В «теории» полового отбора внимание сконцентрировано на некой гипотетической эволюции признаков самцов, обеспечивающих их привлекательность для самок и/или успех из-за доступа к ним в конкуренции с самцами-конспецификами. Между тем, рассмотренные здесь явления, которые лаконично обозначаются как бисексуальность (см. Панов, 2000), не позволяют строить гипотезы об эволюции какого-либо одного пола без учета изменений, происходящих в другом. Это обстоятельство принимают во внимание в тех работах по половому отбору, где обсуждается эволюция полового диморфизма по размерам, но часто обходят молчанием, когда речь идет об эволюции окраски.
3.2. Действительно ли различия в размерах самцов и самок есть результат полового отбора?
Размеры особей данного вида есть некий интегральный показатель всего того огромного многообразия внутренних ограничений и внешних влияний, которые в ходе эволюции данной формы воплощаются в неком компромиссном решении. Как сказано в работе Кэтрин Раллс из Смитсонианского института, «…степень полового диморфизма у млекопитающих есть равнодействующая суммарного эффекта селективных сил, определяющих размеры самок и аналогичного эффекта в отношении самцов» (Ralls, 1976). Из этого следует, что вычленение из всего этого некоего главного детерминанта полового диморфизма по размерам есть задача неблагодарная, если вообще выполнимая.
Размерный половой димрфизм в разных крупных таксонах. Принято считать, что в животном мире численно преобладают виды, у которых самки крупнее самцов (у большинства паукоообразных, насекомых, рыб, амфибий и рептилий), тогда как у большинства птиц и млекопитающих самцы крупнее самок (Darwin, 1871; Andersson, 1994). Разумеется, к такого рода широким обобщениям следует относиться с большой осторожностью. Так, например, при анализе 80 родов тенетных пауков оказалось, что в действительности только в 24 из них самки крупнее самцов (вдвое или более), тогда как 56 другим свойственен мономорфизм.
Рис. 3.2. Модель для оценки аллометрии при анализе размерного полового диморфизма (РПД). Диагональная линия отражает соотношение в размерах самцов и самок, равное единице (размеры особей обоих полов одинаковы). Если самцы крупнее самок, линия регрессии должна лежать выше диагонали, при обратном соотношении в размерах – ниже нее. Линия 1 означает такое состояние аллометрии, при котором размеры самцов варьируют в большей степени, чем размеры самок (β > 1). Линия 2 отвечает противоположной ситуации (β < 1). Когда β > 1, РПД уменьшается с увеличением размеров самок, но возрастает с увеличением размеров самцов (гипераллометрия, согласующаяся с предсказаниями правила Ренша). При β < 1 аллометрия носит обратный характер – это гипоаллометрия, не выводимая из правила Ренша.
Из: Faibrain, 1997.
Общие закономерности размерного полового диморфизма описываются на уровне внешней морфологии так называемым правилом Ренша. Оно состоит в следующем: «… во многих группах животных степень выраженности полового диморфизма возрастает с увеличением размеров тела. Это правило, однако, применимо только к подвидам данного вида, тем, которые относятся к одному роду или родственным родам в семействе. У тех видов птиц, у которых самцы крупнее самок, относительные различия между полами возрастают по этой схеме. Если, в виде исключения, самки крупнее самцов (как у многих дневных хищных птиц), корреляция будет противоположной, т. е. большие половые различия обнаруживаются у видов с меньшими размерами тела» (Rensch, 1950: 159). Правило, таким образом, предсказывает, что половой диморфизм по величине тела (особи более крупного пола: особи меньшей величины) должен положительно коррелировать со средними размерами (гипераллометрия) в таксонах с большей величиной самцов и отрицательно (гипоаллометрия) – там, где самки крупнее их (рис. 3.2).
Е. Эбохейв и Д. Файрбайрн обобщили данные по применимости правила Ренша в отношении 40 таксонов ранга отряда и семейства из числа амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, а также ряда беспозвоночных – паукообразных, ракообразных и насекомых (Abouheif, Fairbrain, 1997; табл. 3.1). Они пишут, что полученные результаты предоставляют количественные свидетельства в пользу правила Ренша, особенно для тех таксонов, где самцы крупнее самок…[74]. Выявлена вполне определенная, статистически значимая общая тенденция, отвечающая предсказаниям правила. По словам авторов, исключения из него относятся, как кажется, к тем таксонов, где самки крупнее самцов. Одно из них обнаружено в отношении отряда сов, а дальнейшие исследования могут выявит сходную ситуацию в некоторых филумах змей и у тенетных пауков. При этом создается впечатление, что в анализируемых явлениях очень сильна филогенетическая составляющая (обозначенная мной выше в качестве эволюционной инерции). Кроме того, аллометрические тенденции выявляются на уровне таксонов невысоких рангов (род и семейство), так что авторы объединяли выборки по ним только в случае, если наклоны линий регрессии для них были достаточно единообразными (Abouheif, Fairbaim, 1997).
Таблица 3.1. Анализ применимости правила Ренша к широкому спектру таксонов
74
Поскольку статья написана в период пика увлечения идеей полового отбора, авторы бегло замечают, что причины найденной закономерности могу быть обусловлены действием названного селективного фактора.