Страница 26 из 37
Глава 3
Различия между полами
Еще 80 лет назад Юрий Александрович Филипченко писал: «…было бы неправильным думать, что… система половых органов равноценна каждой из других больших систем органов. Напротив, среди них она занимает совершенно особое положение, так как половые различия проникают, можно сказать, весь организм и находят свое отражение, вероятно, решительно во всех системах органов. В виду этого Гольдшмидт в одном из своих произведений (Goldschmidt, 1920) идет даже так далеко, что считает половые различия в смысле характера их наследования вполне сравнимыми с теми специфическими различиями, которыми характеризуются более крупные единицы системы – виды, роды, даже семейства и классы. Быть может, это и не совсем так, но, во всяком случае, громадное влияние половой системы на весь организм неоспоримо…» (цит. по: Филипченко, 1932: 258; курсив мой – Е.П.).
Уже в наши дни по этому поводу было сказано следующее: «Для биолога эволюциониста загадкой оказывается вопрос: как половой диморфизм формируется в условиях, налагающих ограничения на геномы, общие для обоих полов? В некоторых случаях конспецифические самцы и самки столь различны, что их на первый взгляд трудно даже считать принадлежащими к одному и тому же виду. И, тем не менее, столь непохожие фенотипы формируются на основе идентичных, по сути дела, геномов»[71] (Fair-bairn, Roff, 2006: 319).
Таким образом, как мы увидим далее, все что относится к половой сфере данного вида, можно охарактеризовать как двуединую сущность, которая, имея общую генетическую и физиологическую основу, неодинаковым образом воплощается в морфологии и поведении особей разных полов. Способы преобразования базовых характеристик генетической основы пола в процессах их дифференциации в двух направлениях и последующего развития несомненно различны для разных крупных таксонов и, по сути дела, уникальным образом складываются в эволюции каждого отдельно взятого вида.
Совершенно очевидно, что все черты несходства между самцами и самками у каждого данного вида (хорошо заметные при выраженном внешнем половом диморфизме и не столь явные при его отсутствии) должны быть тесно взаимосвязаны друг с другом. Я имею в виду такие качества, как размеры особей, особенности их внешней морфологии (такие, например, как присутствие или отсутствие рогов, если говорить о копытных млекопитающих) и детали окраски покровов. Весь такой комплекс признаков можно рассматривать в качестве единого синдрома, характеризующего данный вид.
К сожалению, нечто совершенно иное мы видим в книге Андерссона, которая представляет собой сегодня основное, и, по сути дела, единственное руководство по «теории» полового отбора. В ней половой диморфизм по размерам рассматривается в главе 11 (с. 247–294), рога млекопитающих и жуков, а также шпоры у птиц – в главе 12 («Оружие», с. 295–314), окраска в главе 13 (с. 315–348), акустические сигналы – в главе 14 (с. 349–368), а химические – в главе 15 (с. 369–378). При этом автор пытается для каждой такой категории «признаков» дать некое общее объяснение их эволюции в разных крупных таксонах.
Это нетрудно сделать, исходя из упрощенных схем «теории» полового отбора. Так, на с. 293 читаем: «Там, где самцы крупнее самок, обычная причина этому состоит в половом отборе на способность самцов конкурировать из-за самок, территорий или прочих ресурсов, необходимых для приобретения полового партнера. Существует изобилие данных по наземным видам животных, которые показывают, что крупные размеры дают самцам преимущество в конфликтах из-за самок или территорий. По этой причине самцы крупнее самок у некоторых жуков и амфибий, многих рептилий и большинства птиц и млекопитающих. У некоторых видов большая масса тела самцов способствует также тому, чтобы устоять в длительных конфликтах, если значительные запасы энергии позволяют им тратить много времени на конкуренцию из-за самок.
У некоторых видов, приспособленных к полету или к жизни в воде, у которых такие столкновения происходят не на суше, а в трехмерном пространстве, половой отбор может благоприятствовать самцам меньших размеров, что увеличивает их проворность. Меньшие размеры самцов могут также ускорять их развитие и, тем самым, эффективность поисков самок, например, у многих членистоногих и глубоководных рыб-удилыциков» (Andersson, 1994). Это сказано в резюме к главе 11, основной текст которой, как и во всех остальных главах книги, основан на примерах, якобы, подтверждающих высказанные здесь положения в соответствии с принципом клипового функционализма.
Дежурный характер и наивность «объяснений», приведенных здесь Андерссоном, имеет, как кажется, мало общего с задачами истинной науки. Опираясь на них, невозможно понять, например, почему у остромордой лягушки Rana arvalis самцы крупнее самок, а у близкого вида, лягушки травяной R. temporaria – мельче. Оба вида чрезвычайно сходны экологически, нередко живут симбиотопично и придерживаются практически одинаковых систем спаривания.
Как пишет Ляпков (2005:296),«… различия между этими видами нельзя объяснить, исходя из предположения о различной интенсивности конкуренции между самцами, обусловленной неодинаковой длительностью периода размножения, поскольку оба вида характеризуются четко выраженной сезонностью и сравнительно коротким периодом икрометания (так называемые “explosive breeders”). Кроме того, численность самцов на нерестилищах обычно существенно выше, чем самок, и многие самки приходят в водоемы уже в парах. Последнее обстоятельство подтверждает предположение, что роль самки в оценке “качества” самца незначительна, если вообще существует» (курсив мой – Е.П.). В цитируемой статье ее автор ищет реальные причины несходства в биологии названных видов лягушек, оставив в стороне «предсказания» так называемой «теории полового отбора», но занявшись зоологическим изучением происходящего. Он рассматривает в сравнительном плане популяционную структуру видов, механизмы динамики роста особей на протяжении их жизни и другие тонкие материи, возможная роль которых совсем не самоочевидна.
3.1. Двуединый механизм реализации половых различий в онтогенезе
Суть этого механизма в том, что ткани организма изначально несут в себе задатки обеих линий индивидуального развития – как в сторону самца, так и в сторону самки. Это свойство тканей именуется эквипотенциальностью.
У насекомых, в отличие от прочих таксонов, пол особи однозначно определен в момент формирования зиготы, и ни на стадии личинки, ни позже не может быть изменен какими-либо внешними воздействиями. Таким образом, у бабочек, например, дифференциров-ка вторичных половых признаков происходит в момент определения пола во время оплодотворения яйца. Их изменение возможно, однако, у ракообразных. Так, у водяного ослика Asellus aquaticus вторичным половым признаком самок служит выводковая камера, помещающаяся в области груди. При разрушении яичника эта структура у самок данного вида не развивается. Предполагается, что для ее развития необходимо определенное гормональное воздействие со стороны яичника.
Сходный эффект достигается у ракообразных в случаях так называемой паразитарной кастрации. Когда на крабе того или иного вида поселяется паразитический рачок Sacculina sp.[72], он сосет своими присосками соки из тела хозяина, что нередко приводит к разрушению его половых желез. Если подобной паразитарной кастрации подвергнется самка, это весьма мало отразится на ее внешности. Напротив, паразитарная кастрация самцов ведет иногда к резкому изменению их особенностей и делает их похожими на самок (рис. 145 в работе: Филипченко, 1932: 262).
Мозоли, которые у бесхвостых амфибий развиваются в период размножения на внутренних пальцах передних конечностей и способствуют захвату самок при спаривании – это разрастание кожных желез, регулируемое гормонами семенников (Emerson, 1996). После кастрации эти мозоли исчезают (рис. 3.1), но появляются вновь, если кастрированному самцу пересадить в подкожную лимфатическую полость хотя бы кусочек функционирующего семенника или же впрыснуть вытяжку из него. У тритонов фестончатый гребень самца, будучи пересажен самке, становится гладким под воздействием гормонов яичника (вторичный половой признак самок)[73].
71
В этой статье обсуждаются более специальные аспекты генетики полового диморфизма у организмов с хромосомной системой XX/XY, что является частным случаем, поскольку половой димофизм широко распространен как у видов с другими типами хромосомных систем, так и у тех, у которых пол определяется средовыми факторами, например, температурой (отдельные виды нематод, ракообразных, рептилий и рыб). У морского кольчатого червя Bonellia viridis (тип Echiurida) личинки превращаются в карликовых самцов (живущих затем в выводных протоках выделительных органов самок), если они в момент развития имеют контакт с самкой, и в самок – при развитии в изоляции от нее (см. Berec et al., 2005).
72
Из группы корнеголовых ракообразных Rhizocephala.
73
О реверсии пола у амфибий см. Witschi, 1936; Wallace et al., 1999.