Страница 25 из 37
О том, что структура гнезда не относится к компетенции полового отбора, прямо сказано в работе Кусмиерски с соавторами (Kusmiersski et al., 1997: 311). Этот вывод должен вызывать удивление, поскольку хорошо известно, насколько важную роль гнездо играет в процессе формирования пар у птиц. Орнитологам нет нужды напоминать о том, что репродуктивный успех самца крапивника Troglodytes troglodytes в колоссальной степени зависит от количества выстроенных им гнезд, к которым он привлекает самок своим пением. В Нидерландах, например, самец за сезон сооружает в среднем 5.4 гнезд (Armstrong, 1955; Garson, 1980). Аналогичное поведение свойственно многим другим видам птиц (рис. 2.8).
Рис. 2.8. Множественная постройка гнезд самцом Cisticola juncidis (Sylviidae) на протяжении 5 месяцев (май – сентябрь). Черными секторами показано время, затраченное на сооружение 20 гнезд. n – число прилетов со строительным материалом.
Из: Motai, 1973.
Относится сказанное и к европейскому ремезу[68], о котором речь шла в предыдущем подразделе. У этого вида самец может выстроить до девяти гнезд за сезон (Gergely et al., 2009). В одном из исследований под наблюдением находились 184 гнезда, из которых к ста тридцати одному самцам удалось привлечь самок, приступившими в них к гнездованию; 66 самцов, которых распознавали индивидуально, выстроили 103 гнезда. В тех 46 случаях, когда процесс гнездования был прослежен с самого начала (постройка гнезда самцом), в девятнадцати кладку насиживали самки, в девяти – самцы, и 18 гнезд были брошены обоими партнерами. Оказалось, что те самцы, гнезда которых были более велики, привлекают самок с большей вероятностью и в более ранние сроки. В то же время, такие крупные гнезда с толстыми стенками чаще удерживают при себе насиживающих самок (но чаще бывали брошены построившими их самцами). Таким образом, самки отдают предпочтения тем гнездам, на постройку которых самцами было затрачено больше времени. Оказалось, что этот показатель надежно коррелирует с конечным репродуктивным успехом (количество слетков – Szentirmai et al., 2005).
С прекрасным эмпирическом материалом этой работы резко контрастируют неубедительность привлекаемых авторами объяснений происходящего. Не останавливаясь на манере аргументации, которая выглядит как нанизывание гипотезы на гипотезу, в типичном стиле социобилогической софистики[69], обратимся к тем трактовкам, которые имеют непосредственное отношение к теме полового отбора. В статье сказано: «Предыдущие исследования показали, что величина гнезда есть фактор прекопуляционного (premating) полового отбора, поскольку самцы, выстроившие крупные гнезда, имеют больший успех в привлечении самок, чем те, гнезда которых невелики. Наши результаты, в дополнение к этому, показывают, что здесь может играть роль также посткопуляционный половой отбор, который способен усилить (amplify) эффект прекопуляционного. Самки, вкладывающие больше в потомков привлекательных самцов, тем самым повышают свой репродуктивный потенциал. Следовательно, существует положительная связь между двумя селективными силами, что может ускорять эволюцию признаков самцов. Это имеет важное значение для изучение полового отбора (две ссылки на работы Моллера с соавторами, 1998 и 2001 гг.). Полученные нами результаты предоставляют свидетельства в пользу воздействия посткопуляционного полового отбора на гнездостроительное поведение самцов посредством родительского вклада самок, предпочитающих успешных самцов-строителей» (Szentirmai et al., 2005: 999; курсив мой – Е.П.).
Рис. 2.9. Стереотип постройки гнезда самцом ремеза Remiz pendulinus, включающем 6 последовательных стадий.
Из: van Dijk et al., http://www.bath.ac.uk/biosci/ biodiversity-lab/pdfs/PT_%20Field%20 Guide_1_2.pdf
Итак, перед нами очередная попытка внести нечто новое в «теорию» полового отбора и тем самым углубить ее. Между тем, относительно «новым» здесь можно считать только терминологическое оформление, но не суть обсуждаемых вопросов. Все сказанное естественным образом умещается в стандартную триаду: «изменчивость, наследственность, отбор». Иными словами, повышение репродуктивного успеха самцов, строящих гнезд больше и лучшего качества, и, соответственно самок, гнездящихся с такими самцами, можно с ничуть не меньшим успехом объяснить механизмами естественного отбора.
Другое дело – эволюция гнездостроительного поведения самцов, о котором в работах по половому отбору не сказано ровным счетом ничего. Как объяснить, например, что самец красноголового сорокопута Lanins senator, приступая к устройству гнезда, как во Франции, так и в Закавказье, использует в качестве строительного материала виды травянистых растений, относящихся к одним и тем же родам Filago и Medicagol Тогда как самцы другого вида сорокопутов, чернолобого L. minor, в двух удаленных друг от друга регионах (Венгрия и Ростовская область России) вьют гнезда, соответственно, из растений местных видов одного и того же рода Alyssum (Panov, 2011: 429, 461). Все это проделывается без участия самок и, таким образом, никак не может быть связано с каким-либо контролем с их стороны.
По той же причине половой отбор не может быть ответственным за формирование в эволюции сложнейшего стереотипа постройки гнезда самцами ремеза (рис. 2.9). Разумеется, не может ответить на этот вопрос и теория естественного отбора, которая в состоянии объяснить улучшение структуры, уже выполняющей достаточно хорошо некую конкретную функцию, но не то, как такая структура сформировалась первоначально. В любом случае, «теория» полового отбора не имеет здесь никаких преимуществ перед традиционными объяснениями с привлечением механизмов естественного отбора, и потому не может быть противопоставлена последним. Впрочем, в первой и не делается даже попыток поставить соответствующие вопросы[70].
2.6. Резюме
На основе сказанного в этой главе можно прийти к выводу, что словосочетание «половой отбор» есть некая дежурная декларация, нечто вроде пароля, указывающего на знание автором основных теоретических положений, заученных им на университетской скамье. Идея полового отбора усиленно эксплуатируется новым поколением исследователей, которые учились на работах Моллера и Андерссона и охотно приняли на веру сказанное этими «классиками». Не сделай они этого, возможность их вхождения в круг публикуемых авторов, несомненно, оказалась бы под большим вопросом. Напомню, что сам Моллер был членом редакционных коллегий и нештатным редактором 12 журналов и активным рецензентом в 129.
Я попытался показать, что «теория» полового отбора не дает, фактически, ничего нового в содержательном плане для нашего понимания происходящего в природе. Ее можно отнести к категории тех сущностей, добавление которых к нашим представлениям о мире противоречит принципу «бритвы Оккама». Я имею в виду, что, отбросив эту устоявшуюся доктрину, мы бы сразу расширили наш научный горизонт и скорее могли бы приступить к поискам не надуманных, а действительно плодотворных объяснений. Примером тому может служить исследование Р. Сафран по биологии деревенской ласточки (Safran, 2007). Работая в рамках той же тематики, что и Моллер, она, в отличие от него, получила совершенно нетривиальные (и достоверно подтвержденные) результаты. В ее статье, о содержании которой было сказано выше, есть только три упоминания словосочетания «половой отбор» и то лишь в списке цитированной литературы. Одна из этих трех статей озаглавлена так: «У североамериканских деревенских ласточек ни окраска оперения, ни длина и симметрия крайних рулевых перьев не есть признаки, подверженные половому отбору» (Safran, McGraw, 2004).
68
С той разницей, что ремезу свойственна весьма своебразная система социо-сексуальных отношений: особи обоих полов практикуют последовательную полигамию, и кладка обычно насиживается либо самкой, либо самцом, Многие кладки бывают брошены.
69
Например: «Самцы, которые располагают изобильным кормом на своих индивидуальных участках, могут потратить больше времени на постройку гнезда, так что потери (costs) их партнеров-самок будут меньше в процессе их фуражировки, и тем самым эти самцы получат выигрыш от лучшего выживания их потомства. С другой стороны, [само по себе] высокое качество самцов (например, их физическое состояние) может позволить им затратить больше времени на постройку гнезда, так что они могут в результате стать отцами более жизнеспособных и/или сексуально привлекательных (attractive) потомков» (Szentirmai et al., 2005: 998).
70
Исключением можно считать лишь большую серию исследований, посвященных эволюции так называемых «беседок» у птиц шалашников, о чем будет сказано в разделе 9.6.