Страница 21 из 37
Вопросы, возникшие относительно достоверности выводов Моллера. В конце 1990-х гг. у двух исследователей из Университета Копенгагена возникли сомнения по поводу утверждения, согласно которому степень асимметрии в проявлении признака может служить показателем приспособленности его носителя. Они обратились к статье Моллера с соавторами, которая подытоживала данные первого за 1990–1996 гг., где такая взаимосвязь декларировалась наиболее категорично (Moller et al., 1999). Заподозрив неладное при прочтении статьи, Г. Начман и К. Хеллер попросили Моллера прислать им первичные данные. После длительной переписки тот весьма неохотно все же выполнил их просьбу, но в присланном материале все измерения были даны скопом, без разбивки на выборки по годам, как это было сделано в таблице в оригинале статьи. Оказалось, в частности, что не все величины в присланном материале совпадают с приведенными в этой таблице. Грамотная статистическая обработка первичных данных показала, что выводы Моллера были неадекватными. Результаты проделанной ими работы Начман и Хеллер отразили в статье под названием «Флюктуирующая асимметрия как показатель приспособленности: причинность или статистический артефакт?» (Nachman, Heller, 1999).
Материалы, полученные этими двумя авторами от Моллера, были дополнительно проанализированы Дж. Раболом, который разбил всех самцов на три группы с разными показателями асимметрии (менее 20, 18 и 12 мм) и сравнил множественные логистические регрессии для них и для всей выборки в целом. Как пишет этот автор «..коэффициенты регрессии оказались отрицательными для всех четырех выборок, тогда как в таблице из статьи Моллера с соавторами они показаны положительными для каждого из семи лет. Возможно ли, – вопрошает автор, – чтобы негативный коэффициент для выборки в целом складывался из позитивных для каждого из семи лет исследований?» (Rabol, 2007).
Поскольку это был уже второй такой случай в биографии Моллера, осенью 2003 г. он был обвинен датским научным сообществом (в лице Danish Committees on Scientific Dishonesty) в фальсификации фактов[57] и лишен права отлова птиц для научных исследований (там же; Borrell, 2007). Теперь читателю станет понятно, почему я с определенным недоверием отношусь к первым публикациям этого автора, где говорится о распознавания самками самцов, чьи крайние рулевые различаются на доли сантиметра[58]. Как писал Дж. Вилкинсон из Университета Мэриленда по поводу сказанного Моллером о роли асимметрии этих перьев у ласточек, «Результаты были слишком поразительными (amazing), чтобы в них охотно поверили. Именно это и заставило нас ближе присмотреться к сказанному в статье» и найти в ней противоречия между текстом и графиками (Borrell, 2007).
Как вопрос о сущности удлиненных перьев хвоста у деревенской ласточки видится с более широких биологических позиций. В одной из недавних статей на эту тему сказано: «Изучение морфологии и гнездовой биологии ласточки касатки, проводимое Андерсом Моллером и другими на протяжении последних трех десятилетий, породило несметное количество (incredible amount) заявлений о роли крайних рулевых у особей этого вида в половом отборе. Однако недавние исследования динамики полета ласточек дают основание полагать, что эволюция этих структур была движима скорее естественным, нежели половым отбором» (аноним, http://people.bu.edu/msoren/ ReviewPaperExample.pdf).
Далее я рассмотрю те изменения в трактовках интересующего нас явления, которые стали возможными после некоторого ослабления «тисков» парадигмы полового отбора. В истории науки это происходит всегда, когда господствующая доктрина утрачивает новизну и становится общим местом. Ее давление на умы ученых начинает ослабевать (по принципу привыкания к стимулу в этологической концепции поведения), так что появляется возможность подумать об альтернативных объяснениях, зачастую много более реалистичных. В данном случае речь идет о роли крайних рулевых в осуществлении повседневной активности ласточек; о том, являются ли эти структуры показателем качества самца и индикатором его будущего репродуктивного успеха; а также о некоторых более частных моментах, ставящих под сомнение всю концепцию полового отбора.
1. Строение хвоста деревенской ласточки способствует улучшению маневренности полета. В серии работ британских исследователей (Evans, Thomas, 1997; Evans, 1998; Buchanan, Evans, 2000; и др.) они использовали тот же метод манипуляций с длиной крайних рулевых, которому следовал Моллер (рис. 2.5). Было показано, что их присутствие улучшает аэродинамические показатели полета ласточек. Как ранее установил Норберг (Norberg, 1994), они обеспечивают подъем на малых скоростях и повышают угол атаки, если рулевые расправлены веером. Анализ видеозаписей полета позволил оценить ряд его характеристик, в частности, средний показатель изменений частоты виражей. Ученым удалось показать, что аэродинамический оптимум достигается при длине крайних рулевых в пределах от интактного их состояния до увеличенного на 2 см. Таким образом, как полагают авторы, если считать, что эти структуры эволюционировали в основном под действием естественного отбора на эффективность полета, то за счет полового отбора они могли, в принципе, удлиниться не более чем на 1 см (Buchanan, Evans, 2000).
Речь идет об эффективности полета при ловле ласточками их жертв. Известно, что в питании деревенской ласточки преобладают насекомые достоверно более крупные, чем у тех видов птиц, кормящихся на лету, которые лишены удлиненных крайних рулевых (ласточки городская Delichon urbica и береговая Riparia riparia[59], а также стриж Apus apus – Архипенко и др., 1968; Bryant, Turner, 1982). А охота на крупных летающих насекомых требует гораздо большей маневренности полета, чем ловля мелких (Cramp, 1988: 267).
В то время как Иване с коллегами в работах, о которых речь шла выше, допускают, что в развитие удлиненных рулевых перьев у деревенской ласточки наравне с естественным отбором мог участвовать также половой отбор, в последующей статье с участием тех же авторов эта идея не отрицается, а как бы уходит на задний план. Здесь определенно заявлено, что «… крайние рулевые (tail streamers) могли первоначально возникнуть на основе естественного отбора ради увеличения маневренности полета», и что воззрения, согласно которым эти структуры следует рассматривать в качестве гандикапа, неубедительны (Park et al., 2001: 446).
2. Удлиненные крайние рулевые не увеличивают стоимости (cost) локомоторной активности. Один из постулатов «теории» полового отбора состоит в том, что структуры, выработанные на его основе, должны обладать высокой стоимостью, создающей дополнительную нагрузку на организм. В отношении деревенской ласточки это попыталась доказать группа исследователей с участием Моллера (Saino et al., 1997). Они измеряли показатель гематокрита[60] у самцов с искусственно измененной длиной крайних рулевых. Идея состояла в том, что у тех из них, у которых эти перья удлинены, этот показатель должен быть выше, чем у самцов с укороченными перьями. Именно такой результат был достигнут в одной из двух исследованных популяций. В резюме к статье сказано: «Сравнительно высокий показатель гематокрита у самцов с экспериментально удлиненными орнаментными перьями может быть ответом на увеличение энергетических требований и повышенного потребления кислорода при полете, обусловленных морфологией их хвоста».
Рис. 2.5. Схема манипуляций с крайними рулевыми хвоста деревенской ласточки (обрезание и приклеивание обрезанных фрагментов).
57
Моллера уличили также в плагиате.
58
Андерссон, уверенный в реальности полового отбора, изложил их в своей книге как доказанный факт.
59
Средняя масса жертв составляет 6.01 ± 5.64 мг у деревенской ласточки, 1.88 ± 1.49 у городской и 1.26 ± 1.28 у береговой. В питании последнего вида быстро летающие двукрылые весом от 90 до 120 мг и выше отсутствуют полностью, тогда как у деревенской ласточки они составляют 72.1-83.3 % добычи (Bryant, Turner, 1982).
60
Гематокрит – часть объёма крови, приходящаяся на эритроциты или же на все ее форменные элементы (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты). Показатели гематокрита выражаются в процентах к общему объему крови.