Страница 20 из 37
«Открытие» Сентера относительно ведущей роли полового отбора в морфологической эволюции зауропод заставляет вспомнить аналогичное выступление Давиташвили (1961), который попытался сходным образом объяснить развитие костных выростов на черепах рогатых динозавров цератопсий (см. Введение). Как и в том случае, здесь перед нами совершенно беспочвенная спекуляция, не имеющая под сбой сколько-нибудь достоверной эмпирической базы. Обе эти гипотезы трудно назвать иначе, чем плодом отвлеченного фантазирования.
Преемственность двух рассмотренных сюжетов – по поводу шеи жирафа и зауропод – может служить ярким примером того, каким образом нарастает экспансия представлений о половом отборе. Появление очередной поспешной «поделки» (по Т. Куну), внешне эффектной, но никем не проверенной на научную достоверность, влечет за собой следующую, подобную ей. Далее, по эстафете цитирований (как с позитивными, так и с негативными оценками сделанного), тема оказывается представленной на популярных околонаучных сайтах, и воспринимается отныне как установленный факт. Дальше она в этом статусе оказывается на страницах так называемой «научно-популярной» литературы[52], а затем – и учебников для студентов. Теперь уже никому в голову не придет желание проверить достоверность первоначального источника.
2.2. Длинная история про ласточкин хвост
Идея полового отбора была выдвинута Дарвином в попытке объяснить причины, лежащие в основе резко выраженного полового диморфизма у животных. Он, как правило, состоит в том, что ко всем тем признакам, которые присутствуют у самок, у самцов добавляется еще нечто такое, что, по мнению классика, не является необходимым для выживания особи. Если бы самцу не нужно было бы оставить потомство, он бы вполне мог обойтись без того, что Дарвин называл, в частности, яркой окраской (gaudy coloration) и всевозможными украшениями (various ornaments). Если бы не эти качества, которые самцы используют в конкуренции из-за самок, «они во всех прочих отношениях, если сравнивать их самками, были бы столь же хорошо, как и те, приспособлены к повседневному существованию (for their ordinary habits of life)» (Darwin, 1871: 257).
Если остановиться, до поры до времени, на тех структурах, которые классик считал «украшениями», возникает вопрос, где провести границу между этой категорией и всем тем, что необходимо самцу для собственного успешного существования. Далее в этом разделе я собираюсь показать, что ответ на этот вопрос совсем не так прост, как может показаться на первый взгляд.
В конце 1980-х гг. один из апологетов «теории полового отбора», датчанин Андрес Моллер, посчитал, что к числу таких «украшений» следует отнести удлиненные перья хвоста у самцов деревенской ласточки Hirundo rustica. В европейских популяциях этого вида длина хвоста самцов составляет в среднем 103.4 мм (разброс значений 89-119 мм), самок 86.9 мм (70–99 мм). Как видно, имеется небольшое перекрывание. Длина крайних рулевых у самцов – около 6 см, у самок – около 4.5 см. Иными словами, крайние рулевые самок составляют в среднем около 75 % от их длины у самцов (Cramp, 1988)[53]. Самцы и самки окрашены одинаково и различаются только по этому признаку.
Гипотеза 1: удлиненные перья хвоста у самцов деревенской ласточки как продукт полового отбора. В период с 1988 по 1992 г. Моллер опубликовал 10 статей на тему полового отбора у этих ласточек[54]. В первой из них он без колебаний заявил, что его исследование полностью подтверждает взгляды Дарвина и Фишера. На основе экспериментов по искусственному удлинению хвостовых перьев самцов он пришел к выводу, что особи, подвергшиеся этой операции, быстрее приобретают половых партнеров и достигают большего репродуктивного успеха (Moller, 1988).
Гипотеза 2: удлиненные перья хвоста у самцов деревенской ласточки снижают приспособленность их обладателей. Коль скоро, по Дарвину, половой отбор действует наперекор естественному, те признаки, которые обязаны своим происхождением половому отбору, должны, по его мнению, создавать их носителям дополнительные трудности, в частности потому, что повышают заметности таких особей для хищников (см. 1.1, III). Именно эту идею попытался подтвердить Моллер в своей следующей статье на интересующую нас тему. Он полагал, что подтвердил ее справедливость экспериментально при помощи все той же методики изменения длины рулевых перьев. Он пишет: «Я показал, что…самки отдают предпочтение самцам с удлиненными перьями перед теми, у которых они укорочены. Но [первые]…добывают более мелких жертв с пониженной пищевой рентабельностью, [нежели вторые]. Снижение эффективности кормодобывания у самцов с удлиненными перьями хвоста увеличивает дефекты рулевых, вероятно (probably) из-за ухудшения питания во время линьки. У этих самцов при линьке также уменьшается длина хвоста. За счет этого происходят потери их приспособленности: более позднее начало размножения на следующий год и, следовательно, снижение репродуктивного успеха в это время» (Moller, 1989: 132).
При чтении этой статьи напрашивается вопрос, каким должен быть первичный эмпирический материал, чтобы сделать все эти выводы, и можно ли получить репрезентативные выборки (например, по размерам жертв у двух категорий самцов) при использовании применявшихся экспериментальных методов? Как мы сможем убедиться далее, сомнения на этот счет совсем не лишены основания.
В середине 1970-х гг. идея высокой стоимости самцовых «украшений» была переформулирована в так называемый «принцип гандикапа» (см. 1.1, III). Его автор А. Захави еще раз представил расширенный вариант этих своих построений 18 лет спустя (Zahavi, 1975, 1993)[55]. Так или иначе, они стали весьма популярными в западной литературе к моменту начала активной деятельности Моллера. Чтобы не отстать от моды, он выпускает в соавторстве с одним из своих единомышленников статью под названием «Дифференциальная стоимость (costs) вторичных половых признаков: экспериментальная проверка принципа гандикапа» (Moller, de Lope, 1994).
Гипотеза 3: самки ласточек предпочитают самцов с симметрично удлиненными крайними рулевыми. Один из постулатов «теории» полового отбора состоит в том, что генетически качественные самцы обладают более крупные и более симметричными сигнальными структурами, а низкокачественные – меньшими по размерам и асимметричными (см. 1.1, III). Попыткам верификации этих взглядов была посвящена очередная статья Моллера. В ней он пишет: «Я манипулировал независимо двумя признаками: длиной крайних рулевых и степенью их симметрии у самцов деревенской ласточки, чтобы выяснить, какой из них самки используют при выборе полового партнера. Самцы с удлиненными, симметричными перьями приобретают половых партнеров раньше тех, у которых эти перья укорочены и асимметричны. Таким образом, самки при выборе партнеров расценивают как величину украшения, так и его симметричный характер в качестве надежного показателя качества самца» (Moller, 1992: 238). Эта заметка, опубликованная на двух страницах журнала Nature, была через два года представлена в расширенном виде в журнале Evolution (Moller, 1994).
Оценка результатов Моллера в 1990-е гг. Как полагал Андерссон, имея в виду все три гипотезы, рассмотренные выше, «Половой отбор на орнамент вторичных половых признаков был на примере деревенской ласточки экспериментально продемонстрирован [Моллером]» (Andersson 1994: 159). Впрочем, этот автор отмечает ряд отличий между результатами Моллера и теми, что были получены в ходе аналогичного исследования, проведенного в Канаде (Smith, Montgomerie, 1991; Smith et al., 1991). По их данным, самцы с удлиненными перьями начинают гнездиться раньше, чем те, хвосты которых были укорочены, но это не приводит к повышению репродуктивного успеха первых. Андерссон объясняет эти различия между датской и канадской популяциями различиями в использованных экспериментальных процедурах, а также тем, что во второй из них «половой отбор не столь силен», как в первой. По данным ДНК-дактилоскопии, в гнездах самцов с удлиненными хвостами менее чем две трети птенцов оказались их прямыми потомками, тогда как самцы с укороченными хвостами оказались отцами всех птенцов, находившихся в их гнездах. Эти различия объясняли тем, что «удлинение хвостов, возможно, подавляет (hamper) способность самцов препятствовать их самкам вступать во внебрачные копуляции»[56] (Andersson 1994: 159). Интересно, что у контрольных самцов канадской популяции (не подвергавшихся манипуляциям) обнаружена обратная зависимость между длиной крайних рулевых и пропорцией внебрачных птенцов в гнезде (Smith et al., 1991).
52
Вот что писал по этому поводу известный философ Пол Фейерабенд: «Научно-популярные книги… распространяют базовые постулаты теории; они приводят аргументы в ее пользу, подбирая явления совершенно иного порядка, из отдаленных областей знания; деньги предоставляют тем, кто верен общепринятой линии, и отнимают у несогласных. В результате теория все в большей степени выглядит так, словно имеет надежные эмпирические обоснования (Feyerabend, 1975: 43; курсив мой – Е.П.).
53
Или даже 85 %, по утверждению Андерссона (Andersson, 1994: 159).
54
Собственно, говоря, именно многочисленные статьи этого автора в значительной степени стимулировали возрожден интереса к теме полового отбора (см. ниже, 2.4).
55
О надуманности этих взглядов, ведущих в методологический тупик см. Панов, 20126, глава 1.
56
Произвольность и беспочвенность такого «объяснения» самоочевидна.