Страница 19 из 37
Холдреге рассматривает все прочие, альтернативные гипотезы относительно биологического значения плана строения жирафа (и его длинной шеи, в частности). Они касаются тех преимуществ, которые эти животные могут получать от своего высокого роста (выгоды в конкуренции с симпатрическими видами «низкорослых» копытных» – см. Cameron, du Toit, 2007; возможность широко обзора местности как антихищническая стратегия; термодинамические эффекты, связанные с увеличением поверхности тела; и ряд других). Каждая такая гипотеза основана на том принципе, который я называю клиповым функционализмом. Суть его в том, что одной из составляющих целостной системы априорно приписывается некая функция, которая затем рассматривается в отрыве от всего остального.
В обзоре по биологии жирафа, о котором идет речь, подчеркивается, что ни одна из гипотез, взятая изолированно от всех прочих, не в состоянии объяснить истинной сущности того, что можно назвать «синдромом строения жирафа». Как получилось, в частности, что длинная шея жирафа оказывается на самом деле слишком короткой, по сравнению с его ногами, не позволяя животному кормится травой или пить, не расставляя широко передние ноги (рис. 2.2)? Абстрагируя те или иные свойства и их функции из единого целого, авторы такого рода гипотез уподобляются, добавлю от себя, слепым из известной «притчи о слоне».
Рис. 2.1. Драка самцов жирафа с использованием шеи в качестве «оружия». Из: Kingdon, 1989.
Рис. 2.2. Длинная шея жирафа не позволяет животному кормится травой или пить, не расставляя широко передние ноги. Из: Holdrege, http:// natureinstitute. org/pub/ ic/ic 10/giraffe. htm
Чтобы показать, насколько наивны и абиологичны попытки приписать роль движущего фактора в эволюции данной конструктивной особенности тела совершенствованию какой-либо одной из ее функций, приведу следующий пример. Самцы горилл почти втрое крупнее самок (у взрослых особей масса около 160 и 70 кг, соответственно). Понятно, что самцы обладают более мощными передними конечностями. В драках между ними один из приемов – это нанесение ударов противнику руками из положения стоя. В дистантной коммуникации у горилл используется такая форма поведения, как удары самцом руками по грудной клетке, за счет чего воспроизводятся далеко слышимые глухие звуки. Исходя из того, что конкуренция между самцами горилл за обладание гаремами самок есть важная составляющая социальной организации этого вида, можно было бы сделать заключение об «эволюции рук» у гориллы на почве полового отбора. Абсурдность такого заключения самоочевидна: руки приматов – это, компонент целостного плана строения всего этого отряда млекопитающих, обеспечивающие их способность к лазанию и манипулированию объектами внешней среды. Естественно, они могут использоваться и для выполнения множества других функций, как первостепенных (удержание и транспортировка детенышей), так и второстепенных (средство защиты и нападения в борьбе с конспецификами).
Ничуть не менее близоруко рассматривать шею жирафа как некий «признак», который эволюционировал автономно от прочих конструктивных черт организма под действием какой-то «особой» формы отбора[47] (рис. 2.3). Скелет жирафа – это
Рис. 2.3. Абсурдность рассмотрения шеи жирафа в качестве независимого результата действия полового отбора (слева). Справа – место полового отбора среди прочих селективных сил (по: Andersson, 1994). N – естественный отбор (natural selection), S – половой отбор (sexual selection).
каркас целостного плана строения, а шея – неотъемлемая часть несущей конструкции, выполняющая несметное число тесно взаимосвязанных функций, не все из которых оказались оптимальными. Длинная шея – неплохой инструмент борьбы[48] (за отсутствием других средств нападения и защиты, например, острых рогов), но оказывается недостаточно длинной по сравнению с ногами, что затрудняет жирафам пастьбу и питье. Крепление шейного позвоночника к остальному скелету необычно у этого вида и шло коррелятивно с удлинением передних ног. С биомеханической точки зрения представляется вероятным, что эти особенности конструкции связаны с необходимостью балансировки шеи и головы на относительно коротком туловище (Solounias, 1999).
У зауропод все было так же, как у жирафа Выступление авторов, установивших, наконец, «истинную» причину удлинения шеи у жирафа, не осталось незамеченным. Идея быстро пополнило копилку «свидетельств» в пользу полового отбора. Недавно она была подхвачена Ф. Сентером [49]. В резюме к его статье сказано: «В соответствии с традиционной гипотезой, удлинение шеи у зауропод позволяло им добывать корм на большей высоте и тем самым уменьшало конкуренцию с другими растительноядными видами. По другой гипотезе, выдвигаемой впервые, эта черта морфологии зауропод развилась на почве полового отбора. Имеющиеся данные соответствуют предсказаниям этой гипотезы и противоречат той, где речь идет о конкуренции при поедании листвы» (Senter, 2006: 45; курсив мой – Е.П.).
Рис. 2.4. Схема филогении зауропод. Ширина как белых, так и серых столбцов эквивалентна 1 м. Из: Taylor et al., 2011.
В ответ на эту публикацию группа профессиональных палеонтологов во главе с М. Тейлором из Бристольского университета[50], специалистом по ящероногим динозаврам, выступила со статьей, в которой полностью опровергнуто заявление Сентера об эмпирической обоснованности его гипотезы. В статье приведены наиболее полные, на сегодняшний день, данные по филогенезу этих ящероногих динозавров (рис. 2.4). В ней показано, что ни один из шести аргументов, высказанных этим автором в поддержку его гипотезы, не имеет под собой сколько-нибудь серьезной почвы. Во-первых, нет никаких свидетельств о существовании у зауропод полового диморфизма по длине шеи. Во-вторых, ничто не говорит о том, что она могла как-то использоваться при демонстрации доминантного статуса. В-третьих, очевидно, что строение зауропод обеспечивало им значительные энергетические преимущества за счет доступа к корму в кронах деревьев. В-четвертых, стоимость обладания сильно удлиненной шеей (fitness cost)[51], вероятно, сильно преувеличена. В-пятых, позитивная аллометрия в онтогенезе этих видов неинформативна, поскольку эта форма аллометрии – явление совершенно обычное в животном мире. В-шестых, утверждение, согласно которому в филогении зауропод отсутствовала корреляция между длиной шеи и ног неверно (основано на пересмотренных ныне данных по роду Mamenchisaurus). На самом деле, с позиций сравнительной анатомии можно показать, что увеличение общего роста животного проще достигнуть путем удлинения шеи, а не ног (Taylor et al., 2011: 1).
В заключение авторы пишут: «Предположение, согласно которому половой отбор и тот, что работает на повышение эффективности питания, есть взаимоисключающие механизмы в эволюции строения шей у зауропод, выглядит ошибочным. Не меньше сомнений вызывает также идея (лежащая в основе этих построений) о том, что удлинение шеи у жирафа обязано преимущественно действию полового отбора. Мы полагаем, что дальнейшие исследования покажут, что у этого вида эволюция конструкции шеи шла под давлением экологической конкуренции» (Taylor et al., 2011: 9).
47
Идея частично независимого действия естественного и полового отборов и компромисса между ними доведена до абсурда в работе: Stuart-Fox, Ord, 2004. Эти авторы полагают, что у ящериц окраска головы и нижней поверхности тела формируется под воздействием полового отбора, а дорзальная поверхность, «видимая» для хищников, есть субстрат для действия естественного отбора. Подробнее этом см. в главе 4.
48
Драки самцов жирафа могут приводить к смерти одного из соперников (D. Naish http://scienceblogs.com/ tetrapodzoology/author/tetrapodzoology/
49
Department of Math (математики) and Science, Lamar State College at Orange, Orange, TX, USA
50
См. http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/
51
См. 1.1,111.