Страница 30 из 479
(Из Clemente С. D. Gray’s Anatomy of the Human Body. 30th ed. Philadelphia: Lea & Fibiger, 1985, 429, с разрешения, адаптировано.)
Среди скелетных мышц имеется по крайней мере четыре рода исключений из правила, что концевая пластинка может располагаться только в середине брюшка мышцы.
1. В некоторых мышцах человека, включая мышцу живота, полуостистую мышцу головы и полусухожильную мышцу, есть перемычки, делящие мышцы на серию сегментов, каждый из которых обладает своей собственной зоной расположения концевых пластинок, что показано на примере мышц грызунов (рис. 2.10,а, б, в, д). Сравните с рис. 2.10,г, е, иллюстрирующими обычное построение элементов концевой пластинки.
Рис. 2.10. Микрофотографии и рисунки, показывающие расположение концевых пластинок в скелетных мышцах мышц (по результатам исследования Schwarzacher, использовавшего окрашивание на холинэстеразу по Koelle в модификации Соёrs, чтобы показать концевые двигательные пластинки [231]. На схемах, выполненных с использованием компьютера (в, д, е), красные линии означают мышечные волокна; черными точками представлены концевые двигательные пластинки этих мышечных волокон, а черные линии изображают прикрепления мышечных волокон либо непосредственно к кости, либо к апоневрозу.
а — микрофотография, б — опубликованный схематический рисунок, выполненный с M.gracillis posterior; в — компьютерная версия рис. б для сравнения. Видно два скопления концевых пластинок; г — микрофотография диафрагмы, видна зона концевых пластинок, проходящая между концами мышечных волокон; д — схематическое изображение расположения концевых пластинок в полусухожильной мышце; е — в большой ягодичной мышце.
(Из Schwarzacher V. Н. Zurlage der motorischen endplatten in den skeletmuskeln. Acta Anat 30, 758–774, 1957, с разрешения. Схематические изображения получены из этого же источника.)
2. В портняжной мышце человека концевые двигательные пластинки разбросаны по всей мышце. Эти концевые пластинки обеспечивают параллельные пучки из укороченных волокон, которые могут переплетаться друг с другом по всей длине. При этом хорошо определяемой зоны концевых пластинок может и не быть [44]. По мнению Christensen [36], нежная мышца человека обладает двумя поперечно расположенными зонами, содержащими концевые пластинки, подобно полуперепончатой мышце, но к тому же снабженными переплетающимися волокнами с разбросанными концевыми пластинками, как у портняжной мышцы [44]. Такая переплетающаяся конфигурация волокон необычна для скелетных мышц человека, а строение концевой пластинки в обеих указанных мышцах может различаться у разных индивидов.
3. Внутри мышцы наблюдается разделение на ячейки и отделы (компартментализация), причем, и это очень важно, каждая ячейка или футляр изолированы фасциальной оболочкой. Отдельная веточка двигательного нерва иннервирует зону расположения каждой концевой двигательной пластинки или каждый футляр. Каждый такой анатомо-физиологический отдел обладает определенной функцией. В качестве примера можно привести проксимальную и дистальную части лучевого длинного разгибателя кисти и дистального лучевого сгибателя кисти. Жевательная мышца также представляет собой наглядное свидетельство разделения на ячейки и футляры (компартментализация) двигательной единицы [185]. С этой точки зрения изучено относительно небольшое число мышц человека, однако, вероятно, это общий признак мышц.
4. Икроножная мышца представляет собой особый пример аранжировки мышечных волокон, которые увеличивают мышечную силу путем уменьшения объема подвижности. Волокна искривляются под значительным углом так, что одно мышечное волокно представляется минимальной долей от общей длины мышцы. Следовательно, зона концевой пластинки проходит центрально вниз по наибольшей длине каждого участка мышцы. Пример такого строения приведен на рис. 2.8,а.
На рис. 2.11 схематично изображены две концевые пластинки и маленький нейрососудистый пучок, который пересекает мышечные волокна в местах, где терминальные аксоны снабжают двигательные концевые пластинки [60].
Рис. 2.11. Схематическое изображение двух концевых двигательных пластинок млекопитающих и нервно-сосудистых пучков, ассоциированных с ними. Нервные окончания двигательного аксона закручиваются внутри компактного мионеврального соединения, погруженного внутрь слегка приподнятой области концевой пластинки в мышечном волокне. Волокна двигательного нерва сопровождают чувствительные нервные волокна и кровеносные сосуды. Вегетативные нервы находятся в тесной взаимосвязи с этими мелкими кровеносными сосудами, расположенными в мышечной ткани. Пиковые потенциалы, зарегистрированные на уровне области концевой пластинки мышечного волокна, показывают отрицательное первоначальное угасание. На очень небольшом расстоянии в обе стороны от концевой пластинки, справа, пиковые потенциалы этого волокна обладают положительным первоначальным угасанием. Это один из путей, с помощью которого осуществляется электромиографический поиск концевых двигательных пластинок. Конфигурация пиковых потенциалов внизу рисунка соответствует форме волны, которая могла бы регистрироваться в разных местах вдоль передней плоскости мышечного волокна.
(Из рис. 5 Salpeter М. М. Vertebral neuromuscular junctions: General morphology, molecular organization, and functional consequences. In: Salpeter М. М., Ed. The Vertebrate Neuromuscular Junction. New York: Alan R. Liss, Inc, 1987: 1—54 [225], с разрешения, адаптировано.)
Линейное расположение концевых пластинок, которые идут по ходу нейрососудистого пучка, ориентировано поперек направления мышечных волокон [5, 44]. Нейрососудистый пучок включает болевые рецепторы чувствительных нервов и вегетативные нервы, тесно связанные с сопровождающими их сосудами. Непосредственное соприкосновение этих структур с двигательными концевыми пластинками является исключительно важным для представления и понимания процесса происхождения боли и вегетативных феноменов, сочетанных с миофасциальными триггерными точками.
Нейромышечное соединение
У разных видов топографическое расположение нервных окончаний на уровне концевых двигательных пластинок различное. Так, у лягушки обнаружили расширенные синаптические желобовидные канавки. У крыс и мышей желобовидные канавки бывают извитыми или свернутыми в виде спирали так, как это показано на рис. 2.11. На рис. 2.12 представлено расположение нервных окончаний у человека. При окрашивании концевой пластинки на холинэстеразу (см. рис. 2.12,а) четко видны более или менее отделенные друг от друга группы синаптических щелей. Благодаря достаточному разделению эта структура может эффективно функционировать в качестве многочисленных отдельных синапсов, которые могли бы отвечать за сложные серии пиковых потенциалов, исходящих из активного локуса, расположенного в мышечном волокне (см. раздел Г). На рис. 2.12,б схематично представлено расположение концевых пластинок в мышечных волокнах у человека (поперечное сечение).
Рис. 2.12. Строение концевой двигательной пластинки. Микрофотография субневрального аппарата и схема поперечного разреза нервного окончания в мышце человека.