Страница 37 из 41
Отверстия в ламарковских клетках можно соотнести с интегральными белками клеточной мембраны, осуществляющими перенос ионов через мембрану. Клеточные мембраны работают по принципу конденсатора, т.е. за счет разделения электрических зарядов непроводящими мембранными слоями. Клетка использует разные источники энергии для создания трансмембранных потенциалов, в частности, это может быть свет (активный вывод натрия с помощью бактериородопсина у галобактерий), энергия редокс-потенциала (транспорт натрия цитохром-оксидазой, хинон-редуктазой), наконец, использование пирофосфатов (Скулачев, 1989). Важнейшими энергетическими комплексами являются бактериальная и вакуолярная АТФазы (F-АТФаза и V-AT-Фаза). Обе образуют в мембране белковую «машину» с трансмембранным каналом, которая за счет энергии АТФ перекачивает по этому каналу протоны (Н+) против их электрохимического градиента. F-AT-Фаза и V-АТФаза в некоторых случаях могут работать как синтазы, синтезируя АТФ из АДФ и Pi за счет обратного потока протонов по электрохимическому градиенту. У всех организмов выявлен еще один, так называемый P-тип АТФаз, который не имеет синтазной активности, иными словами, работает только по перекачке ионов. АТФазы Р-типа перекачивают большой список катионов, включающий Na+, К+, Са2+, Н+, Mg2+, Cd2+ и Cu2+.
У животных из насосов P-типа важнейшую роль играет Na+-K+-АТФаза, число которых исчисляется тысячами в каждой клетке. Na+-К+-насос перекачивает за счет фосфорилирования три иона Na+ из клетки и в процессе следующей фазы, связанной с дефосфорилированием – два иона К+-в клетку, затрачивая при этом энергию гидролиза одной молекулы АТФ (Cooper, 2000). На работу этого насоса расходуется 25% клеточной АТФ. В итоге концентрация натрия в цитозоле составляет примерно 10 мМ против 145 мМ вне клетки, а клеточная концентрация калия достигает 140 мМ против 5 мМ снаружи. Соответственно внутреннее пространство клетки отрицательно заряжено, внешнее пространство имеет положительный заряд.
Наконец, большой класс мембранных рецепторов представлен ионными каналами, которые обычно в невозбужденном состоянии закрыты и открываются при действии на рецептор лигандов (например, нейротрансмиттеров – ацетилхолина, дофамина, адреналина, серотонина и т.д.), механических стимулов (звука в слуховых органах, силы тяжести в органах равновесия, давления, прикосновения, вибрации и т.д.) или в результате изменения мембранного потенциала. Возбужденные каналы на короткое время открываются и пропускают поток ионов, включая анионы в некоторых типах глутаматных рецепторов. В результате возбуждение передается на внутриклеточные структуры, что собственно и предполагал Ламарк в концепции возбуждающего электрического флюида, проходящего через отверстия в оболочке клетки (рис. 3.2).
Наконец, в самое последнее время был выявлен еще один мощный источник протонов и свободных электронов. Им оказалась обычная вода, но в особом состоянии, которое можно назвать «живым» и которое определяется клеточными мембранами.
Жизнь могла возникнуть, только отгородившись от внешней среды, играющей деструктивную роль благодаря реакционной активности природной воды. Замкнутые липидные сферы, внутри которых формировались метаболические сети, позволяли создать собственную внутреннюю среду жизни и выработать гомеостатические и регуляторные механизмы, обеспечивающие ее постоянство и устойчивость. В результате формирования устойчивой внутренней среды роль случайных событий в жизненных процессах снижается и одновременно возрастает детерминированность этих процессов. Не последнюю роль в создании автономной внутриклеточной среды играет вода, которая, как оказалось, радикально меняет свои свойства в непосредственном соседстве с гидрофильными поверхностями и при условии постоянного притока энергии в виде радиационного излучения. Последнее условие – это то, что имел в виду Ламарк, говоря о роли флюидов (энергетических потоков) в эволюции жизни.
Примером гидрофильных поверхностей являются клеточные мембраны. Их основу составляют фосфолипиды (фосфомоноэфиры диацилглицерина), связанные в особую двухслойную структуру (бислой). В молекуле фосфолипида различают вытянутую хвостовую часть из двух ацилов и компактную головную из фосфата и связанного с ним азотного остатка. Фосфолипиды относятся к группе сурфактантов (от англ. <i>surf</i>ace-<i>act</i>ive <i>a</i>ge<i>nt</i>s: поверхностно активные вещества – также ПАВы). Их молекулы состоят из гидрофильной (растворимой в воде) полярной части и гидрофобной (нерастворимой) неполярной. Известным примером сурфактантов, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни, являются соли жирных кислот, содержащиеся в мыле и имеющие компактную отрицательно заряженную «головную группу», прикрепленную к длинному одноцепному жирному «хвосту». В мыльной пленке эти сурфактанты образуют бислой, в котором головные части, взаимодействуя с электрически заряженными молекулами воды, сцепляются друг с другом, тогда как жирные, несмачиваемые хвосты торчат по обе стороны пленки. Существенно, что структура связей в молекулах такова, что при определенных условиях мыльная пленка сворачивается в пузырь. В мыльном пузыре вода, таким образом, находится между двумя слоями сурфактантов.
Клеточная мембрана построена аналогично мыльной пленке из двух слоев сурфактантов, которые связаны между собой неполярными липидными хвостами. Соответственно воднорастворимые фосфатные головные группы расположены по обеим сторонам клеточной мембраны и вода, таким образом, омывает мембрану с обеих сторон. Исследованиями последних лет (Pollack, 2001; Воейков, 2002; Pollack et al, 2009) было показано, что при наличии постоянного источника радиационной энергии (света, геотермальных излучений и других) вода, омывающая гидрофильные поверхности, радикально меняет свои свойства. В частности, вокруг мембран формируется зона толщиной несколько сотен микрометров, свободная от растворенных веществ (solute-exclusion zone). В.Л. Воейков называет воду, находящейся в этой зоне пограничной. При действии на пограничную воду светом толщина зоны может увеличиваться. В отношении механизмов образования и расширения пограничного слоя воды еще много неясного. Безусловно играют роль нанонеровности на поверхности мембран, которые изменяют структуру диссоциации воды на Н+ и ОН-. Отмечено, в частности, большая удаленность атомов водорода от кислорода. Диссоциированная особым образом вода ближайшего к мембране слоя определяет, но уже с меньшей точностью, структуру следующего слоя и т.д.
При получении дополнительной энергии протоны могут выбиваться из пограничного слоя и концентрироваться во внешних слоях воды. Причем эта соседствующая протонная зона (в отличие от пограничной зоны) не имеет ограничений по ширине, и в ней будет нарастать концентрация протонов. Соответственно пограничный слой становится отрицательно заряженным; непосредственно примыкающий к нему протонный слой будет иметь положительный заряд. Пограничная вода, таким образом, является сильным восстановителем. В ней ускоряются процессы конденсации, полимеризации и синтеза органических веществ. Под действием света и волн другой длины в пограничной воде накапливаются свободные электроны, способные двигаться вдоль и через мембрану – процесс, который в ряде моментах напоминает движение на мембранах электронов при фотосинтезе. В итоге создается мощный источник протонов и электронов, поддерживаемый за счет внешней энергии (света, геотермальных излучений и т.д.).