Страница 38 из 41
При формировании энергетической организации вокруг мембран действует так называемый принцип соединения подобного с подобным (like-likes-like). Внутриклеточная вода, возможно, также находится в особом фазовом состоянии (Ling, 2001).
Таким образом, жизнь, по Ламарку, поддерживается за счет действия трех факторов: потоков вещества и энергии (у Ламарка в качестве источника энергии выступал теплород), а также движения электрического флюида. Насколько я могу судить, о третьей, как теперь ясно, важнейшей причине жизни кроме Ламарка больше никто не говорил. Важно также обратить внимание и на такой момент, подчеркнутый Ламарком: внутриорганизменные флюиды зависят от внешних источников энергии (рис. 3.2), что особенно показательно в процессах накопления энергии в воде, омывающей мембрану.
Резюмируем позицию Ламарка. Метаболические процессы являются ключевой особенностью живых систем. Три материальных условия определяют, по Ламарку, метаболическую активность и, следовательно, жизнь – поступление в организм доступных энергии, вещества и электрических флюидов.
В современных концепциях это нашло выражение в классификации метаболических типов питания по трем факторам. Метаболические процессы и, следовательно, сама жизнь поддерживается за счет поступления в организм 1) энергии, 2) соединений углерода, из которых строится тело, и 3) активных электронов, участвующих в различных реакциях.
Энергетические потребности организм в состоянии удовлетворить либо за счет солнечной радиации, либо за счет химической энергии, получаемой при окислении различных соединений. Сообразно этому различию, организмы делят на фототрофов и хемотрофов (греческое «trophe» означает пища).
Внешняя энергия, поступающая в организм, должна быть превращена в биохимически доступную для него форму. В химическом метаболизме изменение свободной энергии связано с движением электронов. Иными словами, энергетические потребности организма удовлетворяются в результате переноса электронов. Другой аспект метаболической активности организмов связан с их способностью запасать энергию, поступающую извне. Два основных способа накопления энергии были выработаны в процессе эволюции. Оба связанны с переходами электронов в окислительно-восстановительных реакциях, дополняемых в большинстве случаях сопряженным движением протонов через мембраны. В первом случае имеет место образование высокоэнергетических молекул, важнейшей из которых являются аденозин 5′-трифосфат (АТФ). Второй способ связан с накоплением энергии в электрохимической форме в виде градиента ионов между двумя поверхностями мембран (цитоплазматической либо внутриклеточных). Движение электронов на мембранах – важнейший элемент дыхательных (окислительных) и фотосинтетических (восстановительных) процессов.
Донором электрона могут быть как органические, так и неорганические соединения. Среди последних отметим молекулярный водород, сероводород, серу, аммиак, Mn2+, Fe2+, SO42-. Сюда же следует отнести воду, показывающую восстановительные свойства при ее фотолитическом разложении в фотосинтезе и в процессах, имеющих место в околомембранной зоне. Организмы, использующие в качестве донора электронов органические вещества, называют органотрофами, те, что используют неорганические соединения, – литотрофами (греческое «litho» означает камень).
Необходимый углерод организмы могут получать из неорганических веществ или окисляя сложные органические соединения (т.е. такие вещества, которые содержат С-Н связи). В первом случае говорят об автотрофных, во втором о гетеротрофных организмах.
С учетом этих трех составляющих возможны восемь различных сочетаний, характеризующих организмы по метаболическим типам питания (Кондратьева, 1996). Однако в природе реализовано не более шести из них (пяти – по данным Madigan et al., 2000; семи – по данным Margulis et al., 1993; см. также Hoek et al., 1996; Barnes, 1998).
В четвертой главе второй части Философии зоологии Ламарк разбирает еще одно свойство животной и растительной жизни, которое можно связать с клеткой. Речь идет о ламарковском понятии «оргазма, или своего рода эретизма» – «состоянии, которое податливые внутренние части животных сохраняют до тех пор, пока они обладают жизнью» (Ламарк, 1955, с. 494). Ламарк связывал оргазм с особым типом чувствительности, которая не зависит от нервной системы и которая была названа скрытой физиологом Ришераном (В. A. Richerand, 1779-1840). «Вероятно, без оргазма (скрытой чувствительности) не могла бы быть выполнена ни одна жизненная функция» (с. 496). Эту скрытую чувствительность, очевидно, можно соотнести с клеточной чувствительностью, опосредуемой мембранными рецепторами.
Оргазм характерен как для животных, так и для растений. «Я называю животным оргазмом – писал Ламарк (с. 497) – то своеобразное состояние податливых частей живого животного, которое обусловливает во всех точках этих частей особое напряжение… Это напряжение.. . составляет то, что физиологи называют тонусом частей». В отношении растений Ламарк говорит с меньшей определенностью, но можно предположить, что он имел в виду состояние тургора. По смыслу тонус животных частей надо соотносить не с клеточной чувствительностью, как предполагал Ламарк, но с особым состоянием протоплазмы. У эвкариот клеточный тонус поддерживается давлением внутриклеточной воды и напряжением цитоскелета.
Итак, оргазм есть способность организма поддерживать напряжение, тонус своих частей. Причину оргазма Ламарк видел в теплороде, вырабатываемом организмом.
3.5. Голобиоз или генобиоз?
Ламарковский подход к феномену жизни прослеживается в современных концепциях голобиоза (см. Юшкин, 2002), согласно которым жизнь в форме обмена веществ исходно возникла внутри отграниченных от среды компартментов, вначале минеральных, позже фосфолипидных или внутри коацерватных капель. Сторонником последней точки зрения, много сделавшим для развития теории происхождения жизни, был Александр Иванович Опарин (1894-1980). Почти одновременно с ним и независимо от него с близкими идеями выступил Джон Холдейн (John Burdon Sanderson Haldane, 1892-1964). Оба исследователя исходили из предположения, что жизнь возникла в условиях восстановительной, практически бескислородной атмосферы, содержащей в основном водород, метан и аммиак. В таких условиях мог происходить органический синтез, как впоследствии экспериментально показал американский исследователь Миллер (Miller, 1953). Некоторые исследователи высказывали обоснованные возражения относительно возможности накопления в больших объемах метана и аммиака в результате полимеризации первого и разрушения второго под действием ультрафиолета. А без этих веществ синтез аминокислот из азота, углекислого газа и паров воды проблематичен.
По гипотезе А.И. Опарина ([1924] 1957) при повышении уровня белковоподобных веществ в древнем пребиотическом океане возможна их концентрация с образованием коллоидных (коацерватных) капель. Коацервация есть процесс отслаивания при подходящих условиях гидрофильных коллоидов (не обязательно белковых). Этот процесс отслаивания и агрегации коллоидов был детально изучен голландским химиком Бунгенберг-де-Ионгом (Bungenberg de Jong [Hendrik Gerard de Jong], 1893-1977). Коацерваты подобны клеткам в том, что способны избирательно ассимилировать необходимые вещества из внешней среды, и, как результат, расти и делиться по достижении критического размера. Коацерватные капли были отграничены от среды гидрофобной оболочкой, скорее всего липидными структурами, которые как раз и обладают избирательной и направленной проницаемостью.
Для голобиотических приближений основная трудность состоит в том, чтобы понять, как из смеси аминокислот могли возникнуть белки и каким образом они реплицировались, учитывая, что при превышении некоторого критического размера белки сворачиваются в глобулы. При подходящих условиях, в воде и при наличии глины, пиритов или других минералов в качестве катализаторов (способных исключить воду из поверхностных неровностей) возможно образование коротких пептидов. Длинные пептиды, названные протеноидами, удается получить нагревая сухие аминокислоты до температуры 150-180°С и удаляя воду (Fox, Dose, 1977). Эти термальные пептиды включали D- и L-изомеры аминокислот; лизин, глутамат и аспартат формировали более половины пептидных связей, что нехарактерно для естественных белков, не все связи аминокислот оказались пептидными. Благодаря пептидным связям белок способен сворачиваться в пространственную структуру – основное условие функциональности белка. Некоторые пептиды способны катализировать свою собственную конденсацию. Другая нерешенная проблема – происхождение простейшего организма. Считают, что переход от бактерии к человеку был менее глубоким, чем переход от аминокислот к бактерии.