Страница 23 из 41
Разделение генотипа и фенотипа оправдано лишь применительно к изучению наследования отдельных признаков, но не к наследованию всей организации. Для биологов доменделевской эпохи наследственность всей организации и наследование отдельного признака – это разные явления. Это различие осознавалось и более поздними авторами. Отметим Плате[23] (1928, с. 200), который предложил разделить наследственную плазму на «трудно изменяющееся наследственное ядро и менделирующие гены», передаваемые как независимые детерминанты. Практически с той же идеей выступил И.И. Шмальгаузен, о чем у нас еще будет идти речь в восьмой главе. С.Д. Хайтун (2005, с. 93) афористически резюмировал эту точку зрения: «Исследуя гены, мы не приобретаем знание о геноме. Исследуя клетки, мы не приобретаем знание о многоклеточном организме…». Мы можем продолжить мысль С.Д. Хайтуна: исследуя фенотип, т.е. совокупность всех свойств организма, мы не приобретаем знание о морфологии с ее представлениями о тканях, органах, частях тела, таксономических типах и т.д. Систематика оперирует типами в качестве выражения онтогенетической и эволюционной связности признаков. Типам, надо полагать, должны соответствовать какие-то связные выделы генома. Типы, раз они наследуются у всех представителей выделяемого по ним таксона, не могут быть предметом рассмотрения в трансмиссивной теории наследственности. Напротив, изучение наследственной основы типов в плане их развертывания в онтогенезе является единственно возможной задачей физиологической концепции наследственности.
2.5. Физиологическая концепция наследственности
Рассмотренный сдвиг в понимании наследственности, акцентирующий внимание преимущественно на трансмиссивных аспектах явления, был очевиден и ранее. Сошлемся на мнение нашего выдающегося теоретика биологии Александра Александровича Любищева (1890-1972), который различал в явлении наследственности (1925, с 19) «две большие проблемы: проблему передачи наследственного капитала от родителей к потомкам и проблему развертывания, осуществления этого капитала». А.А. Любищев сослался на ряд отечественных и зарубежных авторов, в частности, на американского биолога, одного из основоположников геронтологии Раймонда Пирла (Raymond Pearl, 1879-1940), предложившего название соматогенез (Pearl, 1915) для процессов становления фенотипа, и немецкого генетика Валентина Геккера (Ferdinand Carl Valentin Haecker, 1864-1927), назвавшего науку, изучающую процессы соматогенеза, феногенетикой (Phanogenetik).
Безусловно, задачи научного анализа требовали уточнения и, если это необходимо, сужения предметной области. И в данном случае разделение на феногенетику и генетику было шагом вперед. Но при этом было крайне важно привести в соответствие старые представления о природе организма (натуре) и широкий спектр воззрений на наследственность с новыми терминами. Этого не было сделано. Поэтому новые понятия вне рамок научного использования несли на себе груз старых коннотаций, что создавало реальную почву для недопонимания и бесплодных дискуссий между соперничающими направлениями. Об этом свидетельствует непростая история взаимоотношений ламаркизма и генетики по проблемным вопросам эволюции в первой половине XX века. Для ясности дадим пример такого недопонимания. Когда генетики стали утверждать, что среда не влияет на наследственность, то они, безусловно, были правы, но в рамках своего собственного понимания наследственности. Однако общество воспринимало этот их вывод зачастую в контексте старой парадигмы, именно в том плане, что, по последним достижениям генетики, среда никак не влияет на природу организмов. А этого как раз не было доказано.
Впоследствии отмеченные изменения в определении наследственности пытались объяснить различием задач, решаемых генетикой и физиологией (в широком смысле). Приведем, в частности, мнение на этот счет А.Е. Гайсиновича (1988, с. 295). Разбирая ламаркистские взгляды, он отметил, что их распространению способствовало непонимание негенетиками позиции, с которой выступали генетики. Эти последние «исходили из общетеоретических концепций о независимости закономерностей передачи наследственных факторов от закономерностей осуществления наследственных признаков организма, постулированных еще Вейсманом (1883) и обоснованных учениями о генотипе и фенотипе в исследованиях Иогансена (1903, 1909)». Генотип это то, что передается в поколениях и его изучает генетика, фенотип это то, что формируется на основе генотипа. Процессы развертывания фенотипа в развитии изучают физиологические дисциплины. На самом деле физиология изучает становление в индивидуальном развитии морфологических элементов, но не фенотипа.
А.Е. Гайсинович повторяет ныне устаревшую точку зрения Томаса Моргана, видевшего в наследственности исключительно процессы передачи наследственного вещества. Но из нашего анализа следует, что такому пониманию наследственности исторически предшествовало другое, которое связывало наследственность с развитием, т.е. с устойчивым развертыванием признаков и других особенностей организма в процессе его роста и развития. Собственно и сам Т. Морган в первый период своей научной деятельности придерживался и защищал эту более широкую концепцию наследственности. «Мы пришли к тому, – писал Морган (Morgan, 1910) – чтобы считать проблему наследственности тождественной с проблемой развития. Слово наследственность соотносится с теми свойствами зародышевых клеток, которые находят свое выражение в развивающемся и сформированном организме». Приведем мнение друга Моргана по студенческой скамье и работе в Морской биологической лаборатории (Woods Hall) известного принстонского эмбриолога Эдвина Конклина (Edwin Grant Conklin, 1863-1952). «Наследственность.. . есть только сходство в процессах роста и дифференциации в последовательных поколениях… Фактически весь процесс развития состоит из роста и дифференциации и их сходство у родителей и потомков составляет наследственное подобие (likeliness). Причины наследственности, таким образом, коренятся в причинах последовательной дифференциации, имеющей место в развитии, и механизм наследственности это только механизм дифференциации» (Conklin, 1908, р. 89-90; см. также Allen, 1985; Cooke, 1998). Но уже к 1919 г., к тому времени, когда и Морган изменил свою точку зрения, Конклин проиграл борьбу за физиологическую концепцию наследственности. «Развитие – говорил он с сожалением (Conklin, 1919, р. 487) – на самом деле более грандиозная и более сложная проблема, чем наследственность, если под последней иметь в виду исключительно передачу зародышевых единиц от одного поколения к следующему».
В Европе эта позиция разделялась многими. В основных чертах она была сформулирована еще в конце XIX века, главным образом в работах Оскара Гертвига (Oskar Hertwig, 1849-1922) и Макса Ферворна (1897). Вот что писал в этой связи Гертвиг (цит. по Лункевич, 1904, с. 208): «Ошибка, в которую уже не раз впадали многие исследователи в своих умозрениях о сущности развития, состоит в том, что они просто переносят в яйцевую клетку все признаки взрослого организма и, таким образом, населяют ее целой системой мельчайших частичек, которые должны соответствовать, как качественно, так и по положению своему, более крупным частям организма. При этом упускается из виду, что яйцо есть организм, делящийся на множество однородных с ним организмов, и что только вследствие взаимодействия всех этих элементарных организмов на всех ступенях развития постепенно образуется целый организм. Поэтому развитие живого существа никогда не может быть мозаичной работой; наоборот, – все части его развиваются в зависимости друг от друга, и развитие одной части находится в прямой связи с развитием целого». И еще: «…формаразвивающегося зародыша является во многих отношениях функцией роста органического вещества» (с. 209).
Суть идеи Гертвига можно выразить кратко: фенотип является результатом взаимодействия нарастающего числа элементов (в данном случае клеток). В следующей главе мы покажем, что данное положение имеет глубокие исторические корни и связано с идущим из античности понятием объекта как системы связанных отношением элементов, если выражать идею Гертвига современным языком. В развитие этой идеи Ферворн (1897, с. 486) предложил следующее определение наследственности, отвечающее точке зрения физиолога: «Если под наследственностью мы понимаем передачу особенностей предков потомкам и если особенности организма являются исключительно выражением его отношений в вещественном обмене к внешнему миру, то мы неизбежно приходим к заключению, что при наследовании живое вещество должно передаваться со всеми особенностями его вещественного обмена. Но это возможно лишь в том случае, если передаются все существенные части вещественного обмена, а также протоплазма и вещество ядра, иными словами – вся клетка». По Ферворну, таким образом, существенной стороной наследственности является передача вещественного обмена. Обмен веществ не возникает каждый раз заново при рождении и развитии организма, но передается ему в готовом виде, причем в объеме, достаточном для того, чтобы продолжалась жизнь. И еще из Ферворна: «Развитие и дифференциация клеточного государства из яйцевой клетки основаны на взаимных отношениях между живым веществом клетки и внешними факторами, – на отношениях, постоянно изменяющихся… Рост есть причина всякого развития, как отдельных клеток, так и всего клеточного государства». Материальной основой наследственности, согласно данному определению, является функциональный аппарат клетки, обеспечивающий ее рост и деление. Соответственно одна из ключевых задач, уместных в рамках данного понимания наследственности, состоит в том, чтобы описать этот функциональный аппарат, последовательно вычленяя его главные составляющие. Интересно, что близкие представления мы находим у Ламарка. Но Ламарк выступил с еще более сложной конструкцией объекта. Ферворновский объект, т.е. объект, испытывающий изменчивое влияние среды, пребывает в непрерывном потоке «эфирного огня» и его дериватов (разнообразных флюидов).
23
Ludwig Herma