Страница 22 из 41
Эти умозрительные построения находили поддержку в учении о клетке, поскольку с момента открытия клеточного строения организмов существовало мнение, что клетка не является наименьшей формой жизни, что между химическими молекулами и клеткой должны существовать какие-то биологические единицы, способные к росту, развитию и к воспроизведению. Одним из первых эту мысль высказал выдающийся немецкий анатом Хейле (Friedrich Gustav Jakob Henle, 1809-1885) в известном руководстве Allgemeine Anatomie: Lehre von den Mischungs- und Formbestandtheilen des menschlichen Korpers (1841). Позже в работе Die Elementarorganismen (Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. 1861, 44: 381-406) в том же плане высказывался известный немецкий врач и физиолог Эрнст Брюкке (Ernst Wilhelm Ritter von Brücke, 1819-1892). Независимо от них и несколько в ином ключе говорил о субклеточных живых элементах – микрозимах, способных при случае превращаться в болезнетворное начало, Антуан Бешам (Antoine Bechamp, 1816-1908).
В результате этих поисков единиц жизни, способных передаваться по наследству, и связанных с этими поисками концептуальных изменений (смена парадигмы по Куну) природа организма, как нечто единое и цельное, исчезла как научное понятие. Она распалась у Вейсмана на конструктивные части, управляемые независимыми детерминантами (Вейсман, 1905, с. 429; см. подробнее: Любищев, 1925), а в менделизме на несвязанные между собой признаки.
2.4. Генотип и фенотип
Выдающийся биолог Томас Хант Морган (Thomas Hunt Morgan, 1866-1945) является создателем хромосомной теории наследственности и по праву считается одним из основоположников генетики. Между тем к ключевым генетическим идеям, за которые Морган получил в 1933 г. Нобелевскую премию, он пришел уже в зрелом возрасте. Ниже мы приведем высказывание Т. Моргана, датированное 1910 г. Морган недвусмысленно склонялся в пользу физиологической концепции наследственности и только позже принял положения генотипической (хромосомной) концепции, став лидером в области изучения данного типа наследственности. Эта работа Моргана определяет рубеж, с которого началось становление классической генетики – синтеза менделизма с хромосомной теорией наследственности. Ключевыми в этой смене парадигмы стали работы Иогансена (Joha
Кардинальные изменения в понимании наследственности во многом были обязаны развитию представлений о генотипе и фенотипе, выдвинутых впервые Иогансеном (Joha
Эта внеисторическая концепция генотипа была направлена, как можно видеть, против бытовавших в то время представлений, основанных на юридическом понятии наследственности, как передаче признаков от родителей детям. Соответствующие представления Иогансен назвал трансмиссивной концепцией наследственности (transmission conception of heredity) и противопоставил их своей генотипической концепции наследственности (genotype conception of heredity). Наследственность он определил как «присутствие идентичных генов у анцестора и потомков» (Joha
Признаки, рассматриваемые трансмиссивной концепцией наследственности, Иогансен назвал фенотипом. Он также показал, что наследственность, определяемая через фенотип, например, как «степень корреляции между амодальностью родителей и потомков» (Joha
Другая причина разделения генотипа и фенотипа была связана с реакцией Иогансена на исследования Вольтерека (Richard Woltereck, 1877-1944), который рассматривал гены как динамические наследственные единицы, для описания которых он (Woltereck, 1909) ввел понятие нормы реакции. Говоря о «фенотипических кривых», описывающих реакцию генотипа на разные условия, Иогансен (Joha
Разделение генотипа и фенотипа является в такой ситуации полезным делом. В последующем, однако, эта связь с конкретными проблемами, послужившими основанием для такого разделения, была утеряна. Под фенотипом стали понимать всю совокупность особенностей строения организма.
При такой интерпретации понятие фенотипа становится излишним. Иогансен доказал, что между генотипом и фенотипом, оцениваемом стандартными приемами, нет соответствия. И это было важным мотивом для введения понятия фенотипа. Но все это касается лишь небольшого сегмента генотипа, определяющего преимущественно количественные фенотипические различия. В остальной, причем наибольшей части генотип однозначно соотносится с фенотипом и поэтому фенотип может использоваться как показатель генотипического родства. Заметим, что классическая морфология не была связана с изучением фенотипа в его исходном узком значении, описывающем наследственные варианты в популяции. Что касается качественной характеристики организмов, то систематика и морфология имеют в своем арсенале хорошо разработанную концепцию типов.
Сейчас мы уже знаем, что чистого генома, независимого от физиологии развития, нет. Геном передается следующему поколению как функциональный аппарат и функциональная нагруженность генома означает возможность воздействия на него средовых факторов, способных влиять непосредственно или опосредованно, как результат преобразования внешних сигналов во внутриорганизменные стимулы. Более того, попытка рассмотрения генотипа лишь в контексте выявления закономерностей передачи наследственных признаков в ряду поколений, т.е. в отрыве от действия среды обедняет понятие наследственности. Разве фенотипическая пластичность, например, существование у стрелолиста разных типов листьев, не относится к проблемам наследственности? Если бы это было не так, то мы не находили бы данный пример в общих руководствах по генетике (см., например, Гершензон, 1983а; Жимулев, 2003). Но раз его приводят, то он важен для понимания природы наследственности. Мы подробно рассмотрим понятие фенотипической пластичности в главе 10. Примерно о том же говорил в начале исторического пути российской генетики Израиль Иосифович Агол (1891-1937): «Резкое отделение фенотипа от генотипа есть насилие над природой организма. Фенотип и генотип, взятые в отдельности, оторванные друг от друга, являются чистейшей абстракцией… Изолированного генотипа в природе не существует, как не существует изолированного фенотипа. Любой организм есть единство фено-генотипа» (Агол, 1927а, с 133). А.Е. Гайсинович (1988) пытался представить позицию И.И. Агола как ламаркистскую. Нам с высоты нынешнего развития науки позиция И.И. Агола кажется очень здравой.