Страница 9 из 16
Природа гормонов цветения. После установления общей картины гормональной регуляции цветения растений во второй половине 50-х и в 60-е годы в острой форме стал вопрос о природе гормональных веществ цветения, их связи с общим метаболизмом и о природе веществ, задерживающих цветение. В это время в лаборатории работали старшие научные сотрудники А.Н. Бояркин по разработке методов определения регуляторов роста, Н.Т. Кахидзе и Е.А. Бритиков по физиологии опыления и оплодотворения, Р.Х. Турецкая по органогенезу в связи с динамикой ауксинов. В лабораторию пришли новые выпускники Московского Государственного Университета и Тимирязевской Сельскохозяйственной Академии – Т.В. Некрасова, Н.П. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова, Л.П. Хлопенкова, В.Н. Ложникова, В.Г. Кочанков, Л.И. Янина; позднее В.И. Кефели, Э.Л. Миляева, С.А. Голяновская, И.А. Фролова, В.З. Подольный и другие. В лабораториях научных учреждений Армении начали работу М.М. Саркисова, Н.Л. Каладжян, Р.Ш. Арутюнян, К.Г. Азарян, И.А. Гукасян и другие.
Исследования велись в двух основных направлениях: 1) изучение трофических факторов – азотно-углеводного обмена, окислительно-восстановительных процессов, дыхания, анаэробиоза и динамики содержания пигментов; 2) изучение гормонов и физиологически активных веществ – ауксинов, витаминов, метаболитов обмена нуклеиновых кислот и других соединений. Не останавливаясь на этих исследованиях, хочу сказать, что они позволили синтезировать два направления в изучении внутренних процессов зацветания растений, источниками которых были, с одной стороны, гипотеза Сакса, с другой – теория Клебса, и которые длительное время развивались параллельно и без какой-либо тенденции к сближению. Решающее значение для более правильного понимания роли гормональных факторов в цветении растений имело открытие гиббереллинов. Первые полграмма гиббереллина АЗ или гибберелловой кислоты были присланы нам в конце 1956 года американским профессором Антоном Лангом, и испытание его на шестнадцати видах, различающихся по характеру фотопериодической реакции, показало, что, действительно, как это уже намечалось в опытах Ланга и других зарубежных авторов, гиббереллин одинаково стимулирует рост, но по-разному действует на цветение длиннодневных и короткодневных видов. У длиннодневных видов – рудбекии, табака Сильвестрис, шпината и других – он вызывает цветение на коротком дне, но вместе с тем не может вызвать цветения у короткодневных видов – хризантемы, периллы, проса и других – на длинном дне. Встала проблема соотношения флоригена и гиббереллина.
Специальные исследования показали, что гиббереллины, собственно, составляют одну, первую группу веществ в комплексе флоригена, влияющих на образование и рост стеблей, тогда как вторую группу составляют вещества, влияющие непосредственно на образование цветочных органов. Они были названы антезинами. При этом выяснилось, что короткодневным видам на длинном дне для цветения не хватает антезинов, и они образуются на коротком; длиннодневным видам на коротком дне не хватает гиббереллинов, и они образуются на длинном; нейтральным видам хватает и антезинов и гиббереллинов как на длинном, так и на коротком дне. Схема, построенная на совокупности биологических реакций, требовала прямых доказательств в двух направлениях. Первое пришло сразу – с помощью этанола и ацетона были получены природные гиббереллины из вегетирующих на длинном дне растений короткодневного вида – табака Мамонт, введены в вегетирующие на коротком дне растения длиннодневного вида рудбекии, и в результате суммирования двух групп веществ – гиббереллинов от табака и антезинов в рудбекии – началось цветение рудбекии на коротком дне.
Влияние длины дня и гиббереллина на рост и зацветание растений: а) Табак Мамонт на длинном дне; б) цветение длиннодневного вида – рудбекии на коротком дне после обработки экстрактом эндогенных гиббереллинов из листьев короткодневного вида – табака Мамонт, находившегося на длинном дне; в) рудбекия на коротком дне [фото 18.IX.1959].
Второе, в обратном направлении – получение природных антезинов из розеточных растений длиннодневного вида (рудбекии), находящихся на коротком дне, и введение их в вегетирующие на длинном дне растения короткодневного вида (табака Мамонт) до сих пор не доказано. И это находит объяснение в том, что учение о гиббереллинах получило большое развитие – известны структуры, физико-химические свойства и функции свыше 35 гиббереллинов. Об антезинах же мы пока что делаем только различные предположения.
Представленная схема дала новое понимание прежних моделей, которые раньше находили однозначное обоснование. Индукция к цветению или ее отсутствие у длиннодневного вида (рудбекии) связано с изменениями в содержании гиббереллинов. Во всех наших опытах с влиянием длины дня, с индукцией, реакцией прерывания светом, содержанием растений в темноте и на свету результаты непосредственных определений полностью совпадали с эффектом препаратов гиббереллинов, вносимых извне. Было прочно установлено, что гиббереллины являются важнейшим звеном в гормональной регуляции цветения растений. Большой размах работ с гиббереллинами был связан не только со значением этого вещества в познании процессов гормональной регуляции роста и развития, но и с теми перспективами, которые открывались в связи с этим в практике растениеводства.
Помню, что, когда у нас в стране только налаживалось производство гиббереллинов, нам удалось получить разрешение Президента Академии наук СССР того периода времени академика А.Н. Несмеянова на приобретение на валюту значительного количества английского гиббереллина, а спустя некоторое время мелкие порции гиббереллина вместе с краткой инструкцией были разосланы в сотни научных и опытных учреждений нашей страны.
Индукция к цветению или ее отсутствие у короткодневных видов связана с изменениями содержания веществ типа антезинов, но о природе их мы судим лишь по биологическим реакциям. За последние годы появились сообщения о получении этих веществ в виде флоригеновой кислоты или в виде липидов, выделенных из экстрактов листьев цветущих растений. Все эти сообщения не получили дальнейшего решающего подтверждения. Однако многочисленные косвенные факты принципиального значения вселяют в нас уверенность в том, что открытие антезинов – дело недалекого будущего[2].
Бикомпонентная гормональная система и загадка фотопериодизма
В последние годы в нашей лаборатории были получены новые данные, свидетельствующие о наличии двух самостоятельных групп гормонов цветения, т. е. в пользу существования бикомпонентной гормональной системы. Они были получены в опытах с прививками бриофиллума и в опытах с передвижением гормонов в растениях периллы. Бриофиллум относится к числу длинно-короткодневных видов, обладающих двухступенчатой фотопериодической реакцией – растения зацветают только в том случае, если сначала находятся на длинном, а затем на коротком дне; на постоянном длинном или постоянно коротком они не цветут. С нашей точки зрения, это означает, что сначала на длинном дне идет образование гиббереллинов, а затем на коротком – образование антезинов и, когда содержание тех и других достигает определенного уровня, начинаются процессы, ведущие к зацветанию. Если это так, то следовало ожидать, что при прививке, в которой подвой находится на длинном дне, а привой на коротком дне, побеги, находящиеся между ними, должны цвести за счет гиббереллинов, поступающих из листьев подвоя, и антезинов, поступающих из листьев привоя. Прививки, сделанные по такой схеме, дали положительные результаты и показали, что последовательная экспозиция растений во времени – с длинного на короткий день – может быть заменена одновременной экспозицией в пространстве, т. е. при прививке длиннодневного и короткодневного компонентов. В опытах с красной периллой изучалось передвижение гиббереллинов и веществ типа антезинов по целому растению. На одних растениях изучали передвижение гормонов из нижних листьев в верхние побеги, на других – из верхних листьев в нижние побеги; на половине растений делалось кольцевание стебля между листьями и побегами. Выяснилось, что гиббереллины свободно и быстро передвигаются вверх как по флоэме, так и по ксилеме, тогда как вниз их передвижение замедлено; антезины передвигаются свободно и быстро вверх и вниз и только по флоэме. Таким образом, было доказано различие в направлении и путях передвижения гиббереллинов и антезинов.
2
и в этом М.Х. Чайлахян оказался прав – прим/ редактора