Страница 8 из 16
Все эти опыты дали отрицательные результаты и остались только в дневнике автора. Правда, другие опыты дали положительные результаты и доказали возможность яровизации озимых форм растений светом. В последующие два года работа проводилась уже под руководством академика А.А. Рихтера на Каменном острове по световому управлению яровых и озимых растений, по их ранней диагностике по физиологическим признакам и по изучению пластидных пигментов в связи с длиной дня.
После переезда ЛАБИФР в Москву и постройки оранжереи оказалось возможным начать опыты по фотопериодизму. И опять стал вопрос о приложении методов фототропизма к явлению фотопериодизма, открытому американскими учеными Гарнером и Аллардом. Известно, что обезглавленные колеоптили, лишаясь светочувствительной верхушки, не реагируют на односторонний свет. В наших опытах удаление разного числа листьев, которые рассматривались как светочувствительные органы, у фотопериодически реагирующих видов – ячменя и проса – приводило к закономерной задержке цветения. Но при этом одновременно наступала и задержка ростовых процессов, и подавление жизнедеятельности проростков. Сила аргументации подобных опытов была невелика.
Тогда возникла мысль о постановке такого опыта, в котором на растении, весьма чувствительном к действию короткого дня – на хризантеме крупноцветной – оставлялся только один лист как возможный свето- или точнее фотопериодически-чувствительный орган, а на расстоянии от него только одна стеблевая почка, к которой было возможно передвижение светового импульса. Опыт дал положительный результат: в случае, когда лист находился на коротком 10-часовом дне, происходила передача фотопериодического импульса к цветению, и стеблевая почка развертывалась сначала в бутон, а затем в цветок; при длинном 18-часовом дне возникновение и передвижение импульса к цветению не наблюдалось, и стеблевая почка оставалась в вегетативном состоянии. Это было самое начало дальнейшей большой многолетней экспериментальной работы.
Флориген как комплекс гормонов цветения. В следующем вегетационном сезоне 1936 года вся оранжерея Института физиологии растений была полна опытами с хризантемами, поставленными с различными целями, но по единой системе: листья как рецепторы фотопериодического воздействия, побеги как индикаторы на это воздействие. Основной опыт с хризантемой принес решающие доказательства того, что фотопериодическое воздействие воспринимается только листьями (но не стеблевыми почками), а затем передается в стеблевые почки, которые в зависимости от природы притекающего из листьев импульса развиваются в цветочные органы или остаются в вегетативном состоянии.
Были и многие другие опыты с хризантемой, а также опыты с прививками цветущих и нецветущих растений периллы краснолистной, топинамбура и подсолнечника, которые показали, что цветение вегетирующих привоев, не способных к этому при существующей длине дня, можно индуцировать за счет веществ, перетекающих из листьев цветущих подвоев. Вот тогда и возникло предположение о специфической гормональной природе перетекающего из листьев импульса. А поскольку аналитические определения показали, что передвигающиеся вещества не ауксины и что определенное соотношение углеводов к азотистым соединениям не соответствует наступлению цветения, то возникло представление о флоригене как комплексе гормонов, образующихся в листьях и обуславливающих зацветание растений.
Значение листьев в восприятии фотопериодического воздействия и их влияние на цветение побегов у хризантемы крупноцветной. А. Растения с футлярами. Б. Растения без футляров. Слева направо: Побеги и листья на длинном дне; побеги на длинном, листья на коротком дне; побеги на коротком, листья на длинном дне; побеги и листья на коротком дне. (Фото 19.Х. 1936 г.).
В дальнейшие три-четыре года проводились исследования по изучению направления, скорости и путей передвижения гормонов цветения в различных органах растений, а также по передвижению этих веществ при прививках вегетирующих и цветущих растений. В эти годы в лаборатории начали работать выпускники Московского государственного университета – Л. Ярковая, Л.П. Жданова и Г.А. Самыгин, а научный сотрудник Р.Х. Турецкая вела работу по изучению органогенеза, в частности процессов образования корней на черенках растений.
Гормональная концепция флоригена. Растения короткодневного, нейтрального и длиннодневного видов цветут при той длине дня, при которой в их листьях образуется флориген, т. е. комплекс гормонов, необходимых для цветения. Д – длинный день, К – короткий день (схема 1937 г.).
В опытах этих лет обилие матерчатых футляров, надеваемых на отдельные органы и части растений и разнообразных по форме и величине, было так велико, что стенная газета Института физиологии растений (ИФР) «Тимирязевец» поместила объявление об открытии новой модной портняжной мастерской по изготовлению изделий различных фасонов, а на рисунке, прилагаемом к этому объявлению сотрудники лаборатории были изображены в качестве подмастерьев за шитьем и глажкой, а сам заведующий в качестве главного закройщика.
Рисунок из стенгазеты «Тимирязевец».
На этом бурном этапе становления гормональных представлений о цветении растений были у нас и счастливые, и драматические события. Не касаясь драматических, скажу, что к счастливым мы относим посещения нашей оранжереи таких выдающихся ученых, как академики В.Л. Комаров, Д.Н. Прянишников, Н.И. Вавилов, Л.А. Орбели, В.Н. Любименко, профессора Д.А. Сабинин, А.Л. Смирнов и другие, беседы с которыми способствовали нашей дальнейшей работе. Особенно запомнились встречи с Н.И. Вавиловым, который в свободные вечера, проходя в свою оранжерею, заходил к нам на огонек.
Гормональная регуляция цветения в целом растении. Великая Отечественная война 1941-45 гг., временная эвакуация Института и новые запросы жизни и практики изменили направление наших работ. Были начаты и на протяжении ряда лет проводились исследования по изысканию сырьевых источников витамина С во вновь организованной нами лаборатории физиологии растений Ботанического института Армянского филиала Академии наук СССР; по разработке практических приемов ускорения корнеобразования у черенков вегетативно размножаемых с помощью регуляторов роста пород на кафедре физиологии и анатомии растений Ереванского государственного университета; по изучению влияния азотистых удобрений на рост, развитие и плодоношение растений; по симбиозу бобовых растений и клубеньковых бактерий на кафедре физиологии растений и микробиологии Армянского сельскохозяйственного института; по взаимоотношениям растений-хозяев и цветковых паразитов. В этих работах принимали участие научные сотрудники этих учреждений – Н.М. Меликян, В.О. Казарян, А.А. Меграбян, Н.А. Карапетян, А. Гаспарян и другие.
Однако со второй половины 40-х годов мы вернулись к основному направлению работ. Лист является рецептором фотопериодического воздействия, не только вызывающего образование цветков, но и, наоборот, задерживающего его. С этим фактом мы столкнулись еще в самых первых опытах, но сейчас он стал привлекать все большее внимание. Эффект задержки у растений красной периллы проявлялся не только, когда на одном и том же растении оставлялись листья, содержащиеся на различной длине дня, но также если на одном и том же листе создавались зоны различного фотопериодического режима.
Новая ситуация возникала при сохранении на одном растении двух супротивных листьев – одного на коротком дне, другого на длинном – и двух побегов в их пазухах. В этом случае наступала строгая локализация – побег в пазухе короткодневного листа периллы красной цвел, тогда как побег в пазухе длиннодневного листа оставался вегетативным. Эта локализация легко нарушалась: при удалении длиннодневного листа и побега в пазухе короткодневного листа гормоны из короткодневного листа легко перетекали в противоположный побег на длинном дне. Таким образом, был выяснен механизм саморегуляции целого растения, в основе которого лежит система: донор – лист, рецептор – побег. Применяя радиоактивный углерод при экспозиции листьев на длинном и коротком дне в опытах с периллой, проведенных вместе с Р.Г. Бутенко, мы впервые, не имея возможности выделить гормоны цветения, видели следы их передвижения из листьев в побеги. Выяснилось также, что у длиннодневных видов – рудбекии, шпината, горчицы и других – тормозящее цветение действие короткодневных листьев значительно слабее, чем у короткодневных видов – хризантемы, периллы и других— тормозящее действие длиннодневных листьев, что вещества, ингибирующие цветение, не являются специфически антиметаболическими веществами, и что они не одинаковы для длиннодневных и короткодневных видов. Стало возможным попытаться создать схематическую картину регуляции цветения в целостном организме с вычленением роли отдельных органов растения. Как общее заключение на этом этапе исследований было выдвинуто представление о том, что в регуляции цветения, точнее образования цветочных органов, принимают участие все органы растения – листья, определяющие сам процесс зацветания, стеблевые почки, замедляющие или ускоряющие цветение, и корни, влияющие на рост цветочных стеблей, у розеточных растений предшествующий образованию цветков.