Страница 10 из 16
Представление о бикомпонентной системе гормонов цветения позволило подойти к решению загадки фотопериодизма растений – почему растения длинного дня цветут на длинном дне, а растения короткого дня на коротком дне.
Выяснилось, что цветение как главный критерий фотопериодической реакции зацветания различен у длиннодневных и короткодневных видов. При этом у длиннодневных утрачена наследственно фиксированная способность к синтезу гиббереллинов на коротком дне, и эта утрата восполняется образованием их на длинном дне; у короткодневных видов утрачена способность к синтезу антезинов на длинном дне, и эта утрата восполняется их образованием на коротком дне. Образование гормонов у представителей разных фотопериодических видов складывается по-разному – у нейтральных видов имеется полностью автономная регуляция; у длиннодневных и короткодневных видов в отношении одной группы гормонов автономная и в отношении другой – фотопериодическая регуляция; у длинно-короткодневных и коротко-длиннодневных видов – только фотопериодическая регуляция.
Фотопериодическая и автономная регуляция цветения растений. Д – длинный день, К – короткий день, Г – гиббереллины, А – антезины. У короткодневного вида гиббереллины имеются в результате автономной регуляции, антезины возникают в результате фотопериодической, у нейтрального вида гиббереллины и антезины имеются в результате автономной регуляции; у длиннодневного вида антезины имеются в результате автономной регуляции, гиббереллины возникают в результате фотопериодической (схема 1964 г.).
Листовая и каллусная модели цветения. Фотопериодическая реакция цветения растений осуществляется в две фазы: листовую и стеблевую. Основой изучения процессов фотопериодизма и цветения растений длительное время являлась листовая модель, которой широко пользовались при изучении процессов, протекающих в листьях. За последние годы, помимо изучения листовой фазы, началось изучение стеблевой фазы, т. е. процессов, происходящих в стеблевых почках и в тканях, прилегающих к ним.
Эти исследования велись в аспекте выяснения локусов действия гиббереллинов и антезинов. Полученные данные свидетельствуют о последовательном действии сначала гиббереллинов на медулярную зону, а затем веществ типа антезинов на центральную зону апекса. Вместе с тем были использованы пробирочные культуры изолированных почек, с помощью которых исследовалось влияние физиологически активных соединений на развивающиеся миниатюрные растеньица. Наконец в лаборатории была разработана, как наиболее перспективная, каллусная модель цветения на трех видах табака – нейтрального табака Трапезонд, длиннодневного Сильвестриса и короткодневного Мамонта. Разработка этой модели была начата американским физиологом Фолке Скугом, затем французским ученым Полем Шуаром на нейтральном виде, табаке Висконсин 38 и нами была расширена на трех видах табака. Из всех этих культур пока что наиболее перспективной представляется культура каллусов нейтральных видов, дающих «вегетативные» и «цветочные» каллусы и, следовательно, дающих возможность для морфогенетических и биохимических исследований, которые уже начаты. Таким образом, в наших руках в настоящее время имеется и листовая модель для изучения процессов фотопериодической регуляции, и каллусная модель для изучения процессов эндогенной или автономной регуляции. Одновременное и комплексное изучение фотопериодической и автономной регуляции цветения сейчас особенно необходимо в связи с последними достижениями биологической науки: фотопериодической регуляции – потому что гормоны являются индукторами, влияющими на определенные звенья наследственного механизма; автономной регуляции – потому что эти звенья как раз и определяют тот или иной ход работы наследственного механизма. В этой связи позволю себе закончить свое повествование аналогией, которая, не имея силу прямого аргумента, помогает нам яснее представить себе картину взаимоотношения факторов внешней среды и факторов генетических. Как на пианино при полном наборе клавиатуры искусные руки пианиста приводят в движение определенные клавиши и их сочетания, и рождается, и звучит красивая мелодия, так и в геноме растений внешние факторы, а затем и внутренние эффекторы приводят в действие определенные гены и их сочетания, и растения ведут свою жизненную симфонию. В заключение хочу поблагодарить своих учителей как Университетского периода, так и более поздних этапов научной работы, обратиться к их светлой памяти. Хочу поблагодарить своих помощников и товарищей по работе, работавших со мной в разные периоды научной жизни, работающих со мной теперь – без них я не смог бы представить изложенной мною истории научных исканий.
Глава 4
Научная и научно-организационная деятельность М.Х. Чайлахяна: главные итоги[3]
Михаил Христофорович Чайлахян (1902–1991) – один из общепризнанных корифеев физиологии растений. Он являлся действительным членом АН СССР и АН Армянской ССР, заслуженным деятелем науки Армянской ССР, был награжден за плодотворную научную работу двумя орденами Ленина, орденом Трудового Красного Знамени, орденом Красной Звезды. Свидетельством высокой оценки и международного признания научных открытий М.Х. Чайлахяна явилось его членство во многих престижных организациях биологов мира. М.Х. Чайлахян был избран действительным членом Германской Академии Естествоиспытателей «Леопольдина», а также членом Международной Ассоциации по ростовым веществам. Он одним из первых ученых в мире был награжден Почетной именной медалью этой Ассоциации. М.Х. Чайлахян был избран членом-корреспондентом Американского общества физиологов растений и Американского ботанического общества, Почетным доктором Ростокского и Ульмского Университетов (Германия), Почетным членом Болгарского ботанического общества и членом Индийского общества физиологов растений.
М.Х. Чайлахян – автор более 500 научных трудов (среди них 2 десятка монографий и брошюр), посвященных кардинальным вопросам регуляции роста и развития растений. В числе русскоязычных публикаций М.Х. Чайлахяна по принципиальным проблемам онтогенеза растений можно отметить следующие: «Гормональная теория развития растений» (1937), «Физиологическая природа процессов яровизации растений» (1942), «Онтогенез и целостность растительного организма» (1956), «Основные закономерности онтогенеза высших растений» (1958), «Гормональные факторы цветения растений» (1958), «Факторы генеративного развития растений» (1964), «Цветение и фотопериодизм растений» (1970), «Целостность и дифференцированные модели цветения растений» (1975), «Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения» (1975), «Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений» (1978), «Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений» (1984). Фундаментальная итоговая монография «Регуляция цветения высших растений» (1988) систематизирует и обобщает экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна в области механизмов регуляции онтогенеза растений. Экспериментальные и обзорные статьи М.Х. Чайлахяна печатались не только в СССР, но и в ведущих научных изданиях США, Канады, Японии, Германии, Франции, Англии, Индии, Австралии, Югославии, Болгарии, Чехии, Польши и других стран. Ссылки на труды М.Х. Чайлахяна, в том числе на его статьи 1930-х годов, до сих пор приводятся в международных научных обзорах и в учебниках по физиологии растений.
Имеются документальные свидетельства высокой оценки достижений М.Х. Чайлахяна со стороны таких всемирно известных корифеев биологии растений, как Ф. Вент, А. Ланг, Ф. Скуг, Ф. Вэринг, Дж. Боннер, А.В. Гэлстон, Ж. Бернье, Дж. Купланд, И. Дэвис, К. Соммервиль и другие (см. главу 7 настоящей монографии).
М.Х. Чайлахян являлся пионером и первопроходцем в области исследования гормональной регуляции онтогенеза высших растений. Особое внимание он уделял проблемам фотопериодического, температурного и гормонального контроля важнейшего этапа развития растительного организма – перехода от вегетативного состояния к цветению. Эта тематика доминировала в его исследованиях на протяжении всей научной жизни. Основываясь на своих ранних исследованиях (1934–1936 гг.), М.Х. Чайлахян в 1937 г. обобщил выдвинутые им представления о регуляции цветения в монографии «Гормональная теория развития растений» (Чайлахян, 1937). В этой книге приведены результаты его классических опытов по изучению фотопериодической регуляции цветения растений. Было показано, что в листьях, являющихся рецепторами фотопериодического воздействия, образуется материальный стимул цветения, который затем передвигается в стеблевые почки и вызывает в них формирование цветков. Было экспериментально обосновано представление о гормональной природе этого стимула. С помощью прививок цветущих и вегетирующих побегов короткодневных, длиннодневных и нейтральных растений была продемонстрирована общность гормонального стимула цветения у разных видов растений и у представителей различных фотопериодических групп. Предполагаемый гормон цветения был назван ярким и запоминающимся термином – флориген.
3
От составителей: в основу положена одноименная публикация А.А. Прокофьева (см.: Михаил Христофорович Чайлахян. Материалы к библиографии ученых СССР. 1980), использованы также статьи Н.П. Аксеновой (Физиология растений. Т. 49, 2002) и Н.П. Аксеновой и др. (Физиология растений. Т. 53, 2006) – см. раздел «Литература о жизни и трудах М.Х. Чайлахяна», с. 238–240.