Страница 11 из 16
Теория флоригена сразу же вызвала широкий интерес среди исследователей онтогенеза растений в разных странах мира. Достаточно сказать, что молодой Антон Ланг (A. Lang), впоследствии академик Национальной Академии США, перевел книгу М.Х. Чайлахяна с русского на немецкий язык специально для того, чтобы его учитель, видный немецкий физиолог растений G. Melchers, смог с ней детально ознакомиться (Ланг, 1994). Теория флоригена определила направление исследований в области регуляции цветения на многие десятилетия вперед, а с начала 21-го века флориген стал объектом интенсивного изучения для молекулярных биологов, занимающихся механизмами генной регуляции цветения (Shalit et al., 2009; Ayre et al., 2010). Дальнейшее развитие М.Х. Чайлахяном теории гормональной регуляции цветения было связано с открытием гиббереллинов и испытанием их действия на рост и развитие растений. Было показано (Lang, 1956; Чайлахян, 1957), что обработка гиббереллинами одинаково стимулирует рост стебля у всех растений, но различно действует на цветение длиннодневных и короткодневных видов. В условиях неблагоприятных фотопериодов гиббереллины индуцировали зацветание длиннодневных видов, но не могли вызвать цветение у большинства короткодневных видов. Стало ясно, что гиббереллины не являются флоригеном, который, согласно прививочным опытам, служит общим стимулом цветения у растений всех фотопериодических групп.
Для объяснения новых фактов, связанных с действием гиббереллинов на цветение, М.Х. Чайлахян выдвинул гипотезу бикомпонентности флоригена, в состав которого входят две комплементарные (взаимодополняющие) группы гормонов: гиббереллины и гипотетические антезины. В условиях неблагоприятной длины дня цветение лимитируется недостаточным образованием гиббереллинов у длиннодневных и антезинов – у короткодневных видов. В условиях благоприятных фотопериодов оба компонента флоригена образуются в достаточных количествах и растения зацветают (Чайлахян, 1958а; Chailakhyan, 1968).
В последующий период в лаборатории М.Х. Чайлахяна была выполнена огромная экспериментальная работа по выявлению закономерностей гормональной регуляции развития у широкого круга растительных видов, обладающих различными типами экологической и возрастной регуляции цветения. Объектами исследования были длиннодневные, короткодневные, длинно-коротко-дневные, коротко-длиннодневные, фотопериодически нейтральные, озимые, яровые, скороспелые, обладающие длительной ювенильностью, двудомные, клубненосные и другие виды растений. В итоге эти исследования показали, что гиббереллины являются важнейшим звеном гормональной регуляции цветения у растений разнообразных экологических групп, причем индукция цветения или ее отсутствие у видов с длиннодневной фотопериодической реакцией связаны с изменением содержания гиббереллинов (Чайлахян, 1964; Chailakhyan, 1968). Что же касается второго компонента флоригена, антезинов, то его роль в регуляции цветения была подтверждена косвенными физиологическими опытами, например, зацветанием растений с двойной (длинно-короткодневной) реакцией при взаимной прививке двух вегетирующих побегов, один из которых был на коротком дне и, предположительно, содержал антезины, а другой находился на длинном дне и имел гиббереллины (Чайлахян, Янина, 1973). Был также найден «антезиновый» эффект экстрактов из цветущих растений короткодневного табака, отчасти стимулировавших зацветание других короткодневных растений (Чайлахян др., 1977; Chailakhyan et al., 1989). Однако химический состав антезинов не удалось идентифицировать в то время ни в лаборатории М.Х. Чайлахяна, ни в других лабораториях мира.
Исследования регуляции цветения у видов, обладающих разнообразными биотипами развития, позволили М.Х. Чайлахяну сформулировать представление об автономном и индуцированном механизмах регуляции цветения (Чайлахян, 1975). В настоящее время механизмы автономной (или, по новой терминологии, конститутивной) и индуцированной внешними сигналами регуляции цветения рассматриваются во всех современных схемах генного контроля репродуктивного развития растений (Bernier, Perilleux, 2005).
Следует отметить, что, в отличие от общей теории флоригена, гипотеза бикомпонентности гормонального стимула цветения не пользуется популярностью среди современных исследователей онтогенеза в связи с сомненими относительно важной роли гиббереллинов в фотопериодической регуляции цветения. Между тем, изящные и доказательные физиологические опыты, проведенные М.Х. Чайлахяном и его сотрудниками на растениях, обладающих широким разнообразием эволюционно сложившихся стратегий развития, несомненно указывают на большое значение гиббереллинов в индукции цветения. Весьма вероятно, что молекулярные биологи, по мере расширения числа объектов своих исследований, также придут к выводу о первостепенной роли гиббереллинов в регуляции перехода растений к цветению. Современное направление изучения регуляции цветения развивается по пути выявления конкретных генов, участвующих в этом процессе, выяснения их взаимодействия с внешними индукторами и друг с другом. Это направление связано с применением молекулярно-генетических и генно-инженерных методов, что привело к идентификации флоригена как стимула цветения белковой природы. Вместе с тем, оно опирается на основные закономерности, установленные ранее физиологическими методами, в том числе на работы М.Х. Чайлахяна об образовании в листьях растений стимула цветения флоригена, об его дальнедистанционном транспорте и об инициации под его влиянием флорального морфогенеза в стеблевых почках.
Многолетние экспериментальные и теоретические труды М.Х. Чайлахяна были посвящены не только раскрытию механизмов регуляции цветения, но и многим другим актуальным проблемам онтогенеза растений. Серьезное внимание М.Х. Чайлахян уделил исследованию регуляции процесса клубнеобразования. Образование клубней – доминирующий тип репродукции у многих клубненосных растений, в том числе у картофеля.
Клубнеобразование имеет первостепенное значение не только для успешного размножения самих растений картофеля, но и для практической деятельности человека, поскольку картофель является одним из основных растительных продуцентов пищевых и индустриальных ресурсов в мировом масштабе. М.Х. Чайлахян тщательно проанализировал комплексное участие основных групп фитогормонов – гиббереллинов, цитокининов, ауксинов и абсцизовой кислоты – в последовательных этапах формирования клубней у картофеля и обобщил эти наблюдения в специальной публикации (Чайлахян, 1984). Особенно широко известны его эксперименты с межвидовыми прививками разных видов Табаков на короткодневные формы картофеля. В опытах М.Х. Чайлахяна и его сотрудников (Чайлахян и др., 1982) в качестве привоев были взяты побеги короткодневного, длиннодневного и фотопериодически нейтрального табака, а подвоями служили находящиеся на неблагоприятном длинном дне формы картофеля с облигатной короткодневной реакцией клубнеобразования. Формирование клубней у подвоев наблюдалось лишь в тех случаях, когда фотопериодический режим был благоприятен для цветения растений-привоев. Был сделан вывод, что стимулы цветения и клубнеобразования образуются в сходных условиях и, возможно, представляют собой идентичные или близкие по структуре субстанции. Вывод М.Х. Чайлахяна о сходстве внутренних механизмов фотопериодической индукции цветения и клубнеобразования послужил основанием для последующих исследований генного контроля фотопериодизма у картофеля и полностью подтвердился в работах, показавших участие гомологов основных генов фотопериодической реакции цветения – СО и FT – в фотопериодической индукции клубнеобразования (Navarro et al., 2011; Gonzalez-Schain et al., 2012). Ставшие классическими опыты М.Х. Чайлахяна по регуляции клубнеобразования у картофеля до сих пор подробно сопоставляются с появляющимися новыми данными и цитируются в современных обзорах по формированию клубней (Rodriguez-Falcon et al., 2006).
Существенный вклад в выяснение закономерностей гормональной регуляции экспрессии пола у растений внесли работы М.Х. Чайлахяна, сотрудников его лаборатории и его учеников (Чайлахян, Хрянин, 1982; Чулафич и др., 1991). Опыты проводились на конопле и шпинате – двудомных растениях с противоположной по характеру фотопериодической реакцией цветения, а также на однодомных растениях с раздельнополыми цветками – огурцах и кукурузе. Эксперименты показали, что сексуализация растений наступает уже на ранних фазах морфогенеза развивающихся проростков. Поэтому для эффективного воздействия на проявление пола фитогормоны и другие регуляторы следует вводить в сеянцы двудомных растений на самом раннем этапе их дифференциации.