Страница 84 из 106
Об этом свидетельствуют и конкретные показательные факты относительно весьма важной роли гипоталамических нервных структур в осуществлении сложных пищевых, питьевых, половых, материнских, защитных и некоторых других жизненно важных сложных поведенческих актов. Например, точными экспериментами Б. Ананда и Дж. Бробека, Б. Андерсона и С. Мак Канна, С. Ларсона, Э. Кунс и др. установлено, что электростимуляция латерального гипоталамуса вызывает сильную пищевую реакцию даже у сытых животных; накормленные до отказа, они при такой стимуляции снова начинают есть и с жадностью едят непомерно много (так называемый феномен гиперфагии). Иногда кратковременная электростимуляция латерального гипоталамуса влечет за собой усиленный прием пищи животным в течение многих часов. При разрушении же этих структур животные лишаются аппетита, отказываются от пищи и могут погибнуть от истощения, если не принять срочных мер (так называемый феномен гипофагии и афагии). По данным А. Хатерингтона и С. Рэнсона, Ананда и Бробека и др., другое образование гипоталамуса — его медиальное ядро — также участвует в сложном пищевом рефлексе, но в совершенно ином, как бы в противоположном плане: электростимуляция определенного его участка прекращает прием пищи даже у голодного животного, а его разрушение влечет за собой повышенный аппетит, гиперфагию и ожирение. На основании этих фактов первые структуры принято нзывать центром голода, а вторые — центром насыщения. Эти центры находятся в тесной связи и антагонистическом взаимодействии, т. е., как правило, повышение активности одного из них влечет за собой торможение другого центра и наоборот. Принято считать, что стимуляторами для центра голода в естественных условиях могут служить как импульсы из пустого желудочно-кишечного тракта, так и изменения в составе крови, в частности снижение концентрации глюкозы в ней. Для центра же насыщения естественными стимуляторами являются импульсы из полного желудочно-кишечного тракта и другого характера изменения в составе крови, в частности повышение концентрации глюкозы в ней.
В тех же самых и в других образованиях гипоталамуса имеются нервные структуры, участвующие в осуществлении подопытными животными и другого рода поведенческих актов — оборонительных, агрессивных, сексуальных реакций. Так, Гесс, Хуншпергер, Дж. Массерман и др. показали, что электростимуляция латерального гипоталамуса вызывает у животного выраженную аффективно-защитную реакцию, реакцию страха, а электростимуляция вентромедиального гипоталамуса — агрессивную реакцию, реакцию ярости. М. Иггер и Дж. Флин, Дельгадо и др. могли вызывать ярость и агрессивную реакцию у кошек также при стимуляции латерального гипоталамуса. Стимуляция же передней части гипоталамуса влекла за собой прекращение агрессивной реакции и адинамию. Указывают также на возможность усиления сексуального поведения животных под влиянием стимуляции того же латерального гипоталамуса.
В заключение следует отметить, что, по данным Р. Бромайли, животные сохраняют способность к развитию аффективных реакций даже после хирургического удаления всех образований мозга, лежащих выше гипоталамуса.
Характерной чертой гипоталамической регуляции и других жизненно важных функций организма является наличие в его структурах специализированных нейронных групп, обладающих рецепторными свойствами и известных под названием хеморецепторов, терморецепторов, осморецепторов и т. п., высокочувствительных к сдвигам во внутренней среде организма — к колебаниям в температуре крови, в ее водно-солевом равновесии, в концентрации сахара, отдельных гормонов и биологически активных веществ в ее составе и т. п. В структуре гипоталамуса имеется определенное количество нейросекреторных клеток, т. е. нервных клеток, обладающих также свойством вырабатывать и выделять в окружающую среду гормоны или гормоноподобные вещества. Обращает на себя внимание также тесная морфофункциональная взаимосвязь между гипоталамусом и гипофизом — ведущей эндокринной железой. В известной мере этими структурно-функциональными особенностями гипоталамуса обосновывается весьма распространенная точка зрения о том, что мотивационные поведенческие акты обусловлены разнородными эндогенными сдвигами во внутренней среде организма и что факторы внешней среды не играют сколько- нибудь существенной роли в их возникновении и течении.
Многие исследователи отмечают примитивный и половинчатый характер упомянутых выше реакций, вызываемых искусственным раздражением гипоталамуса в условиях лабораторного эксперимента, указывают на их кратковременность и половинчатость, на отсутствие в них направленности, т. е. на существенную разницу между ними и соответственными естественными реакциями. В этой связи представляют особый интерес новые факты ряда современных исследователей о том, что эффект электростимуляции тех или иных структур гипоталамуса в сильной степени зависит от обстановки эксперимента, в особенности от наличия или отсутствия натуральных объектов для удовлетворения тех или иных жизненно важных потребностей организма либо манекенов — искусственных заменителей этих объектов. Об этом более подробно мы расскажем позже.
Таким образом, гипоталамус играет весьма важную, в известном смысле даже ключевую роль в разного рода сложных поведенческих актах.
Но современная нейрофизиология, экспериментальная психология и клиническая нейрофизиология располагают множеством достоверных фактов, свидетельствующих о том, что в возникновении и протекании этих актов наряду с гипоталамусом большое значение имеют также подкорковые и древне- и старокортикальные составные элементы лимбической системы, в частности миндалевидные образования, перегородка, гиппокамп, грушевидная извилина, обонятельный бугорок и поясная извилина (рис. 20) .
Рис. 20. Лимбическая доля (обозначена черным) на медиальной поверхности мозга (по Мак Лину) кролика (А), кошки (Б), обезьяны (В), человека (Г)
По данным многих исследователей, эти нервные образования тесно связаны с гипоталамусом структурно и функционально и участвуют в осуществлении сложных поведенческих актов совместно с ним. Тем не менее Г. Элисон и Дж. Флин показали, что даже после полной хирургической изоляции гипоталамуса от всех окружающих его мозговых образований перечисленные выше лимбические образования способны самостоятельно обеспечивать возникновение некоторых их поведенческих актов. Длительное время вслед за известным клиницистом П. Брока многие считали эти образования связанными с функцией обоняния и поэтому объединяли их под одним названием — обонятельный мозг. Но за последние десятилетия обстоятельными и систематическими исследованиями, проведенными в условиях хронического эксперимента на разных животных с использованием тех же методик локальной электростимуляции нужных нервных структур, электролитического или хирургического их разрушения, разного рода нейротропных химических веществ, записи биотоков тех или иных структур и других приемов удалось установить, что эти подкорковые и древне- и старокортикальные образования активируются не только обонятельными рецепторами, но и почти всеми внешними и внутренними рецепторами и имеют отношение к обширному кругу функций, в первую очередь к разного рода сложным поведенческим актам.
Хотя полученные в этих исследованиях факты также характеризуются значительной пестротой и не свободны от противоречий, тем не менее в своей совокупности они создают определенное представление о роли каждого КЗ элементов лимбической системы в отдельности и всей системы в целом в ряде сложных поведенческих реакций организма. Например, по данным Маклина и Дельгадо, Г. Урсина и Б. Каада, М. Иггера и Дж. Флина, Молина и Хуншпергера, С. Хильтона и А. Зброзина, Фонберг, Ониани и др., электростимуляция одних участков миндалин влечет за собой не только активацию обширного круга вегетативных функций организма, но и поведенческие реакции ориентировочно-поискового, защитного, агрессивного, сексуального, пищевого и питьевого характера, а электростимуляция некоторых других его участков — подавляет эти реакции. Вместе с тем опыты Н. Бухвальда и Ф. Ирвина, Дж. Мерфи и др. показали, что при электростимуляции одного и того же пункта миндалин путем изменения частоты и силы стимулирующего тока можно добиться почти всей гаммы отмеченных выше поведенческих реакций. Подобного рода раздражения перегородки, грушевидной извилины и гиппокампа, как свидетельствуют результаты многих исследований, также вызывают у подопытных животных сложное пищевое поведение, агрессивную реакцию, ярость, иногда и реакцию страха и самозащиты, а порой и половое возбуждение (у самцов). По данным М. Г*. Коридзе, Ц. А. Орджоникидзе, М. А. Нуцубидзе и др., раздражение вышерасположенных образований лимбической системы, в особенности передних участков поясной извилины, влечет за собой изменения в сложных реакциях самозащиты, агрессии и в сексуальном поведении подопытных животных.