Страница 83 из 106
Из сказанного следует, что участие ретикулярной формации, как и некоторых других подкорковых нервных образований, в явлениях сна, бодрствования, настороженности, в улучшении интегративной деятельности разных органов центральной нервной системы, в формировании условного рефлекса, генерализации и специализации условных рефлексов и т. п. сводится в основном к роли контролируемого корой вспомогательного фактора.
Рис. 17. Схематическое изображение влияния коры большого мозга и мозжечка (белые стрелки) на ретикулярную формацию
Рис. 18. Влияние раздражения коры большого мозга и мозжечка на электрическую активность клеток ретикулярной формации а — контрольная запись исходной электрической активности клетки ретикулярной формации; б — изменение этой активности под влиянием раздражения мозжечка; в — контрольная запись исходной электрической активности клетки ретикулярной формации, г — изменение этой активности при раздражении коры большого мозга
Это важное промежуточное звено в иерархической цепи центральных нервных образований находится с ними в активном взаимодействии и является деятельным посредником между нижерасположенными звеньями цепи и высшим ее звеном — корой большого мозга, а также между отдельными участками самой коры.
Таким образом, есть все основания рассматривать основные достижения в изучении функций ретикулярной формации, имеющие отношение к деятельности большого мозга и органов чувств, как дальнейшее развитие идей Павлова о корково-подкорковых взаимоотношениях.
Современная нейрофизиология и экспериментальная психология получили в высшей степени интересные и ценные фактические данные относительно многообразных функций другого подкоркового образования — гипоталамуса. Мы рассмотрим те из них, которые свидетельствуют о существовании примерно такого типа взаимоотношений между гипоталамусом и корой большого мозга, как только что отмеченные взаимоотношения между ретикулярной формацией и той же корой.
Рис. 19. Схематическое изображение расположения гипоталамических ядер (по Пилу)
Гипоталамус — небольшое по величине, довольно сложное по структуре и древнее по происхождению нервное образование головного мозга, расположено на самом его «дне», в районе перекреста зрительных нервов, в непосредственной близости и в тесном контакте с главной эндокринной железой организма—с гипофизом (рис. 19). Еще в начале нашего столетия благодаря исследованиям И. Карплюса и А. Крейдля и др. стало известно, что гипоталамус является высшим регулятором почти всех вегетативных функций организме — деятельности органов кровообращения, пищеварения, эндокринных желез, обмена веществ и энергии во всем их многообразии — органического, водно-солевого, терморегуляторного. Это дало основание рассматривать гипоталамус как область высших вегетативных центров. В 30-х годах В. Гесс путем электростимуляции структур гипоталамуса у кошек в условиях хронического эксперимента получил, в числе прочих, данные, подтверждающие органическую связь гипоталамуса с обеими частями вегетативной нервной системы — симпатической и парасимпатической. В последующем весьма успешное развитие физиологии вегетативной нервной системы в нашей стране привело к установлению фактов, из которых явствует, что гипоталамус оказывает особого типа влияние на множество эффекторных и рецепторных органов организма, а также на нижележащие и вышележащие отделы центральной нервной системы. К тому же эти данные были получены намного раньше, чем упомянутые выше факты относительно ретикулярной формации.
Суть вопроса сводится к следующему. Павлов считал, что в числе разного рода влияний нервной системы на иннервируемые органы и ткани существует и такой род, при котором под воздействием нервных импульсов регулируется трофика, т. е. интимное питание тканей и органов. Иначе говоря, по Павлову, подобное трофическое воздействие нервной системы меняет характер, интенсивность и ход обмена веществ в иннервируемых органах и тканях, что приводит в конечном итоге к изменению их функционального состояния и дееспособности в одну или другую сторону — к улучшению или ухудшению. Многолетние экспериментальные исследования Л. А. Орбели, основанные на этих идеях, позволили выдвинуть новую оригинальную теорию об адаптационно-трофической функции так называемой симпатической нервной системы. Согласно этой теории, названная система обладает свойством оказывать универсальное трофическое влияние (в павловском понимании) на все без исключения ткапи и органы организма — на мышцы, железы, органы чувств и даже на разные отделы центральной нервной системы, в том числе и на кору больших полушарий мозга. Из многообразных оригинальных и ценных фактов, полученных Орбели и сотрудниками, вытекает, что симпатическая нервная система способна менять к лучшему функциональное состояние и дееспособность перечисленных органов и систем и тем самым подготавливать, адаптировать, приспособлять их к выполнению своей работы наилучшим для данных условий образом, в наибольшем соответствии с требованиями момента. Следует особо отметить оригинальные данные лаборатории Орбели о благоприятном влиянии симпатической нервной системы на работу органов чувств, на рефлекторную деятельность спинного и продолговатого мозга и на условно-рефлекторную деятельность коры больших полушарий. Эти данные говорят о том, что характер и динамика условных рефлексов существенно изменяются после повреждения шейных симпатических нервов, направляющихся в головной мозг.
Близость и родство данных о функциях симпатической нервной системы, полученных в лаборатории Орбели, с новейшими данными физиологии о функциях ретикулярной формации совершенно очевидны. А если учесть, что именно в гипоталамусе и представлены высшие центры симпатической нервной системы, то кажется более чем вероятным существование тесной структурной и функциональной связи между ретикулярной формацией и высшими центрами симпатической нервной системы, равно как и определенного родства в характере их взаимодействия с высшими отделами центральной нервной системы, органов • чувств и т. д. Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Э. Гельгорна и некоторых других современных исследователей, электрораздражение симпатических ядер гипоталамуса вызывает почти такое же изменение в картине электрической активности коры большого мозга, как и электрораздражение стволовой ретикулярной формации, т. е. генерализованную реакцию активации или так называемой десинхронизации. Имеются данные и о том, что в свою очередь кора также оказывает регулирующее влияние на функциональное состояние и деятельность гипоталамуса.
3. В современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии уделяется очень большое внимание изучению разного рода влечений и мотивационных поведенческих актов важного биологического значения, анатомическим субстратом которых почти единодушно считаются прежде всего тот же гипоталамус, а затем лимбическая система с ее субкортикальными и древне- и старокортикальными составными компонентами. Иные из исследователей считают, что к этим влечениям и мотивационным актам причастны также ретикулярная формация и новая кора большого мозга.
Как будет видно ниже, по существу речь идет о тех жизненно важных специализированных сложных безусловных рефлексах, которые, по Павлову, составляют первую инстанцию высшей нервной деятельности и анатомическим субстратом которых он считдл подкорку.
Так или иначе, но накопленный многочисленными исследователями обширный и многообразный экспериментальный материал по этой проблеме занимает весьма важное место в современных достижениях в области изучения функций мозга и составляет определенный этап на многовековом пути развития наших знаний о нем.