Страница 82 из 106
Некоторыми экспериментаторами получены также данные, свидетельствующие о прямой связи ретикулярной формации с процессом выработки условных рефлексов.
Н. Иошии, Гасто, Фессар, Мэгун, Морелл и др. установили, в частности, что при выработке условного рефлексу возникают изменения картины электрической активности как в коре большого мозга, так и в ряде подкорковых нервных образований, в том числе и ретикулярной формации, причем, как утверждали некоторые из них, изменения в электрической активности ретикулярной формации появляются будто бы раньше и являются более значительными и продолжительными. Эти и некоторые другие давно известные и менее существенные данные послужили Гасто, Фессару, Иошии и др. основанием для развития теоретического положения о том, что условная связь замыкается в таламической ретикулярной формации, а не в коре. Они допускали, что лишь в последующем из этих подкорковых образований условная связь как бы проецируется в кору.
Не исключена возможность, что таламическая ретикулярная формация, как и некоторые другие подкорковые нервные образования, способна на деле образовывать примитивные условные рефлексы, играющие какую-то второстепенную роль в высшей нервной деятельности животных, в особенности невысокоразвитых. Как'уже отмечалось, такая возможность допускалась Павловым, а некоторые советские исследователи получили определенные подтверждающие ее фактические данные при помощи как классической методики условных рефлексов, так и электрофизиологической методики (Г. П. Зеленый, М. А. Панкратов, К. М. Ротарь, Н. Ю. Беленков, Л. А. Милютина и др.). Об утверждении же, что таламическая ретикулярная формация — главный орган по выработке условных рефлексов, а кора — как бы своеобразное их хранилище и арена проявления, можно сказать следующее, Во-первых, это утверждение находится в вопиющем противоречии с многими общеизвестными, многократно проверенными достоверными и точными фактами (полученными в лаборатории Павлова и других исследователей) о том, что у высокоразвитых организмов не подкорковые нервные образования, а кора большого мозга является основным, если не исключительным, органом выработки истинных условных рефлексов и условно-рефлекторной деятельности вообще. Многочисленные прежние факты об исчезновении у высших животных всех ранее существовавших рефлексов после достаточно полного хирургического удаления коры их большого мозга, а также о практически полной утрате ими способности к выработке новых условных рефлексов были недавно в весьма убедительной форме подтверждены Н. Ю. Беленковым и сотрудниками в опытах на кошках, у которых они выключали кору большого мозга не хирургическим путем, а умеренным ее охлаждением. Весьма интересны в этом отношении и проведенные на собаках оригинальные эксперименты М. М. Хананашвили и сотрудников. Использованием электрофизиологической методики они показали, что кора большого мозга, хирургическим путем полностью изолированная от всех подкорковых нервных образований, способна к выработке условных рефлексов.
Среди современных исследователей не существует единого мнения о том, действительно ли отмеченные Гасто, Иошии и др. изменения в электрической активности ретикулярной формации и коры большого мозга в виде так называемой десинхронизации или реакции активности являются достоверными показателями образования условного рефлекса. Многие ученые считают эти изменения скорее выражением ориентировочной реакции, так как по мере упрочения, уточнения и стабилизации условного рефлекса по достоверным внешним показателям подобные изменения в электрической активности коры и ретикулярной формации постепенно ослабевают и исчезают. Наконец, в противоположность Гасто и Иошии и др., Г. Л. Трофимов и его сотрудники в весьма наглядной и убедительной форме показали, что при выработке условных рефлексов происходящие в электрической активности ретикулярной формации изменения гораздо менее значительны и стабильны, чем изменения в электрической активности коры и тех подкорковых образований, которые не принадлежат к ретикулярной формации. Примечательно и то, что, по данным Р. Доти, И. Адамеца и др., тяжелые общие последствия разрушения значительной массы ретикулярной формации со временем сглаживаются и способность к выработке и осуществлению условных рефлексов у таких животных восстанавливается почти в прежней форме.
Точка зрения Гасто, Фессара, Иошии и др. на этот вопрос оказалась кульминационной точкой ошибок и заблуждений, допущенных учеными в период «ретикулярной лихорадки». Бурное развитие экспериментальных работ по изучению функций ретикулярной формации и полученные при этом фактические данные вскружили голову многим исследователям, и они стали переоценивать роль ретикулярной формации в деятельности мозга в целом. Эту формацию считали ответственной не только за состояние сна и бодрствования, мобилизацию внимания, развитие разных эмоциональных состояний, но ей стали приписывать и роль главного контрольного, координирующего и обобщающего органа центральной нервной системы, т. е. роль, которая, согласно учению Павлова, принадлежит в основном, если не исключительно, коре большого мозга. Даже на фоне такой чрезмерной переоценки роли ретикулярной формации появление упомянутой выше точки зрения Гасто, Фессара и их единомышленников было неожиданностью, выглядело как научный курьез. Не удивительно поэтому, что в последующем они сами отреклись от этой мысли.
В настоящее время при помощи точнейших современных приемов исследований накоплен достаточный новый фактический материал, доказывающий полную несостоятельность и беспочвенность переоценки роли ретикулярной формации и принижения роли коры большого мозга. Этот материал всецело подкрепляет правильность теоретических положений Павлова о тесной взаимосвязи и взаимодействии между корой и подкорковыми образованиями и о ведущей роли коры в этом содружестве. Оказывается, ретикулярная формация находится в таком же сильном подчинении коре большого мозга, как и все остальные ближайшие и отдаленные подкорковые нервные образования, что верховная интегративная и регуляторная власть коры распространяется и на ретикулярную формацию.
Экспериментами Бремера и сотрудников, Мэгуна и сотрудников, Дж. Френча, И. Зегундо, Моруцци, А. Южелена и М. Бонвалле, Джаспера и сотрудников, Э. Гельгорна, М. Жуве и Ф. Мишель, X. Дельгадо, А. Линдсли, Эрнандец-Пеона и сотрудников, С. П. Нарикашвили, А. И. Ройтбака, Г. В. Гершуни и др. установлено, что прямое электрическое раздражение определенных областей коры большого мозга или ее рефлекторное возбуждение, хирургическое удаление или временное выключение определенных областей коры путем местного применения наркотических средств или местного охлаждения, а также другие общие и локальные воздействия на кору влекут за собой глубокие изменения в функциональном состоянии и деятельности ретикулярной формации. В условиях таких экспериментов было точно показано, что состояние и деятельность ретикулярной формации находятся в сильной зависимости не только от состояния и деятельности разных органов чувств, что известно было и раньше, но и от состояния и деятельности коры большого мозга, мозжечка и некоторых других центральных органов (рис. 17 и 18). Весьма показательны в этом отношении результаты опытов Бремера, Ройтбака и ряда других ученых, из которых явствует, что часто раздражения периферических органов чувств или чувствительных нервных проводников вызывают возбуждение ретикулярной формации не прямым путем, а через посредство коры большого мозга. Говоря иначе, при этом периферические импульсы достигают коры, проходя мимо ретикулярной формации или как бы минуя ее, возбуждают кору, затем импульсы из коры спускаются вниз к ретикулярной формации и возбуждают ее или же в отдельных случаях оказывают на нее тормозящее влияние. Но этим дело не завершается. Будучи возбужденной таким окольным путем, ретикулярная формация в свою очередь посылает свои импульсы по всем направлениям, в том числе и в кору, как бы расплачиваясь с долгом. Таким образом, получается любопытная картина, своеобразное кольцевое взаимодействие между корой и ретикулярной формацией, явление, кстати говоря, довольно широко распространенное в деятельности центральной нервной системы. В одних случаях такое кольцевое взаимодействие содействует длительному сохранению возбуждения в соответствующих нервных структурах, в других случаях оно по принципу обратной связи обеспечивает саморегуляцию их деятельности, служит механизмом гомеостазиса, т. е. поддержки относительной стабильности этой деятельности, и т. п.