Страница 81 из 106
И действительно, тщательными электрофизиологическими исследованиями Г. Мэгуна, Дж. Моруцци, Г. Джаспера, Ф. Бремера, А. Фессара, А. Гасто, П. Делла, В. Амасяна, Р. Эрнандец-Пеона, Ф. Гранита, Д. Линдсли, Е. Н. Соколова, С. П. Нарикашвили, П. К. Анохина, А. И. Ройтбака и большого числа других ученых установлено, что ретикулярная формация ствола мозга оказывает мощное влияние на функциональное состояние и деятельность всех без исключения отделов центральной нервной системы, начиная со спинного мозга и кончая корой больших полушарий головного мозга, а также на функциональное состояние и деятельность почти всех органов чувств. Что касается характера самого влияния ретикулярной формации на функцию этих органов, то, как показали результаты этих экспериментов, оно не однозначно. Накопленный материал позволяет пока считать, что возбуждение основной массы ретикулярной формации, расположенной в пределах среднего мозга, влечет за собой улучшение состояния и усиление деятельности названных центральных и периферических органов, их активирование, или, как принято говорить, их энергизацию. Влияние же от небольших участков ретикулярной формации, расположенных преимущественно в каудальной части ствола мозга, по мнению ряда исследователей, носит в основном противоположный, т. е. тормозящий, характер. Таламической ретикулярной формации также приписывают способность оказывать на структуры коры большого мозга как активирующее, так и тормозящее влияние.
В свете этих данных многие из физиологов стали по-новому объяснять такие явления, связанные с функциональным состоянием и деятельностью мозга, как бодрствование, внимание, настораживание, сон, наркоз, разного рода эмоциональные состояния и т. п., приписывая ретикулярной формации важную, порой и решающую, роль в их возникновении. При этом они считали, что одни состояния обусловлены активирующим влиянием возбуждающей ретикулярной формации на их субстраты, а другие — активированием тормозящих структур ретикулярной (формации или снятием тонического активирующего влияния ретикулярной формации на эти субстраты путем торможения самой активирующей ретикулярной формации. Было показано, например, что электрическое раздражещие определенных участков ретикулярной формации ствола мозга влечет за собой пробуждение животных, ^находящихся в состоянии естественного сна или сна, вызванного снотворными и наркотическими средствами. Вместе с тем разрушение этих участков ретикулярной формации вызывает глубокое подавление мозга, создает состояние, сходное со сном или обмороком, которое, однако, проходит, если удается сохранить жизнь подобным образом оперированных животных на несколько недель и больше.
Особый интерес представляют современные факты и взгляды на роль ретикулярной формации в условно-рефлекторной деятельности.
Первоначально при помощи электрофизиологической методики были получены факты, которые рассматривались как свидетельство важной, но все же косвенной роли ретикулярной формации в образовании условных рефлексов и в условно-рефлекторной деятельности вообще. К ним относятся, в частности, установленные Мэгуном и Моруцци и подтвержденные многими другими исследователями факты, говорящие о том, что состояние бодрствования организма, в частности бодрое состояние коры большого мозга, обусловлено активностью ретикулярной формации ствола мозга, что, как уже отмечалось выше, путем раздражения последней можно даже разбудить спящее или наркотизированное животное. При этом критерием оценки состояния бодрствования или пробуждения служили не только хорошо известные внешние проявления этих состояний, но и смена картины электрической ее активности, характерной для сна, на картину электрической активности коры, характерной для бодрого или пробуждающегося организма (об этом речь будет ниже). Если даже не согласиться с распространенной в некоторых кругах ученых преувеличенной оценкой роли ретикулярной формации в явлениях сна и бодрствования, все же невозможно отрицать значительную ее роль в упомянутых состояниях. А если иметь в виду, что Павлов считал бодрое состояние коры мозга одним из наиболее важных и обязательных условий для выработки я осуществления условных рефлексов, то упомянутые выше факты говорят также и о важной, хотя и косвенной, роли ретикулярной формации в образовании условных рефлексов, в условно-рефлекторной деятельности вообще. Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Дж. Фастера, Э. Граштьяна, А. Крайндлера, Е. К. Ефимовой, А. М. Мариц и др., умеренной силы электростимуляция ретикулярной формации среднего мозга и таламической области создает благоприятный функциональный фон для выработки условных рефлексрв, существенно облегчает и ускоряет их выработку.
Эти новые данные и концепция современной нейрофизиологии о функциях ретикулярной формации созвучны не только с теоретическими положениями Павлова о тонизирующем влиянии подкорки на кору, но и с его взглядами на трофическую иннервацию тканей, нашедшими дальнейшее развитие в исследованиях его учеников, в первую очередь Л. А. Орбели и А. Д. Сперанского, о чем речь будет несколько позже.
Но некоторые современные исследователи высказали также мысли относительно роли ретикулярной формации в ряде явлений условно-рефлекторной деятельности, которые не согласуются с теоретическими положениями Павлова. Нам они представляются несостоятельными. В качестве примера можно отметить приписываемую отдельными учеными роль ретикулярной формации в давно известном явлении генерализации условных рефлексов.
При выработке условных рефлексов на какие-нибудь раздражители, скажем, на определенный звук, период «молодости» вновь образованного условного рефлекса характеризуется его обобщением, генерализацией: рефлекс вызывается не только раздражителем, на который он специально был выработан, но и близкими и даже отдаленными раздражителями того же рода или модальности, иногда даже и раздражителями других родов, с других анализаторов. Со временем круг посторонних раздражителей, приобретших сигнальное значение, как бы автоматически, своим ходом постепенно суживается и в конечном итоге ограничивается только исходным условным раздражителем и весьма близкими к нему раздражителями, т. е. происходит уточнение и разграничение сигнального значения раздражителей, в значительной мере благодаря развитию процесса торможения в соответствующих кортикальных структурах. Как мы видели выше, Павлов считал, что в основе генерализации лежит явление иррадиации, постепенного растекания, распространения процесса возбуждения по структурам коры большого мозга, в силу чего их возбудимость некоторое время остается повышенной, а последующее сужение круга условных раздражителей ученый считал следствием концентрации этого процесса в рамках структур исходного условного раздражителя и ограниченного числа близких ему раздражителей: возбудимость этих структур остается повышенной стабильно.
Многие из современных исследователей не разделяют точку зрения Павлова на механизм этих явлений и дают им другую трактовку. В частности, некоторые из них (Джаспер, Морелл, Бюзе, Гасто, Эрнандец-Пеон), исходя из факта сильного влияния ретикулярной формации на состояние и деятельность коры, а также из данных о том, что раздражение ретикулярной формации ствола мозга вызывает диффузное ее возбуждение и, соответственно, диффузное активирование коры большого мозга в целом, а раздражение ретикулярной формации промежуточного мозга относительно локальное активирование или торможение отдельных участков коры, полагают, что генерализация условных рефлексов обусловлена активированием стволовой части ретикулярной формации, а уточнение и локализация — активированием ее таламической части. Однако приписываемая ретикулярной формации такая решающая роль в явлениях обобщения или генерализации, равно как и уточнения или специализации условных рефлексов, кажется маловероятной. Динамика этих явлений характеризуется определенной градуальностью и постепенностью и этим отличается от предполагаемого диффузного и локального активирования коры большого мозга под влиянием импульсов из различных отделов ретикулярной формации. Кроме того, было показано, что иррадиация и концентрация процесса возбуждения происходят и в лоскуте, и даже в значительной массе коры, совершенно изолированной анатомически от ретикулярной формации (Б. Бернс, А. Б. Коган, М. М. Хананашвили и др.).