Страница 80 из 106
Как уже отмечалось, важную роль подкорковых нервных образований в высшей нервной деятельности Павлов видел не только в том, что они являются основным анатомическим субстратом первой инстанции или существенного составного элемента этой деятельности в виде инстинктов, эмоций, влечений, или, как он предпочитал называть, специализированных сложных безусловных рефлексов, и не только в том, что на их основе возникает огромное многообразие условных рефлексов, но и в том, что подкорка обладает большой силой и дееспособностью, что она своеобразный источник энергии для коры, повышающий ее реактивность и тонус, поддерживающий ее бодрое и деятельное состояние. В свою очередь подкорковые образования, характеризующиеся также значительной функциональной инертностью и косностью, находятся, по Павлову, под тонким регулирующим и корригирующим влиянием коры — верхнего органа центральной нервной системы.
Как известно, число более или менее обособленных подкорковых нервных образований, расположенных в непосредственной близости к коре и вдали от нее, значительно. Эти образования отличаются друг от друга по местоположению, форме, величине, тонкой структуре и, конечно, по функциям. Классическая же методика условных рефлексов, которой в те годы пользовались для изучения функции подкорковых образований и их взаимоотношений с корой, равно как и тогдашние приемы хирургического разрушения коры и отдельных подкорковых структур, не позволяли произвести такого рода исследования достаточно точно и дифференцированно применительно к отдельным подкорковым нервным образованиям. Поэтому Павлов говорил о функциях подкорковых образований или базальных ганглиев лишь в целом, а о взаимоотношениях этих образований и коры — в общей форме. В последний период деятельности интерес ученого к функциям подкорковых образований и кортико-субкортикальным взаимоотношениям неуклонно возрастал, он с особой силой подчеркивал необходимость целеустремленного и обстоятельного экспериментального изучения уже известных форм сложных специальных жизненно важных безусловных рефлексов, поисков и исследования новых, необходимость точной характеристики и систематизации их и т. п. Это был канун весьма важного нового этапа на многовековом пути изучения функций мозга.
С появлением современной микроэлектрофизиологической методики и стереотаксической аппаратуры физиологи и экспериментальные психологи приобрели возможность раздельного изучения функций любого из подкорковых нервных образований и отдельных их частей даже на нейрональном уровне. В настоящее время благодаря обстоятельным исследованиям многих нейрофизиологов, экспериментальных психологов и клинических нейрофизиологов получен достоверный и ценный фактический материал относительно функций каждого из более или менее значительных глубинных образований мозга, в частности образований, именуемых ретикулярной формацией, гипоталамусом, базальными ганглиями и лимбической системой, в которую обычно включают ряд подкорковых образований, древнюю и старую коры. Накоплены также определенные экспериментальные данные относительно взаимоотношений и взаимодействий между этими глубинными образованиями, а также между ними и корой большого мозга. Этот богатый, разнообразный, ценный, не лишенный, правда, противоречий экспериментальный материал представляет научный интерес во многих аспектах. В настоящем кратком обзоре мы коснемся лишь одного из них — отношения этого материала к высшей нервной деятельности и к кортикально-субкортикальным взаимодействиям, к тому же рассмотрим только наиболее значительные в отмеченном выше аспекте глубинные образования мозга.
Особого внимания при этом заслуживает так называемая сетевидная или ретикулярная формация, успехи в изучении функций которой относятся, бесспорно, к наиболее выдающимся не только в области изучения функций мозга, но и нейрофизиологии в целом.
Ретикулярная формация имеет не совсем типичную для большей части высокоразвитой центральной нервной системы структуру и была описала гистологами давно, еще в конце прошлого столетия. Под этим названием ученые подразумевают беспорядочно расположенные в пределах ствола мозга и промежуточного мозга массы нервных клеток разной формы и величины, разделенные на мелкие ячейки посредством нервных волокон, идущих во всех направлениях и составляющих своеобразную нервную сеть (отсюда и их название — сетевидная, или ретикулярная, формация). В области ствола мозга (под этим подразумевают продолговатый мозг, мост и средний мозг) и промежуточного мозга такие массы ретикулярных клеток занимают площадь между мощными восходящими и нисходящими нервными трактами и анатомически более или менее обособленными нервными образованиями, заполняя промежутки между этими специфическими образованиями центральной нервной системы и придавая названным отделам головного мозга своеобразное неправильное слоистое строение.
Следует сказать, что многие стороны макро- и микроструктуры ретикулярной формации все еще остаются недостаточно ясными, и в настоящее время среди морфологов нервной системы идет горячее обсуждение вопроса о более точной анатомо-гистологической ее характеристике, об уточнении принадлежности к ней тех или иных центральных нервных образований и т. п. О функции же ретикулярной формации до недавнего времени достоверно мало что было известно. Лишь сравнительно недавно, лет 15—20 назад, благодаря описанным выше новейшим электрофизиологическим методическим
Достижениям стало возможно систематическое экспериментальное изучение функций этой формации, лежащей в глубине головного мозга. За весьма короткий промежуток времени физиология ретикулярной формации завоевала себе одно из центральных мест во всей современной мировой физиологии. О собранных по этой актуальной проблеме богатых, разнообразных и ценных фактах и построенных на их основе теоретических положениях мы можем здесь говорить, разумеется, лишь в самых общих чертах.
На основании новейших анатомо-гистологических и в особенности физиологических исследований составлено представление о том, что ретикулярная формация ствола мозга и промежуточного мозга посредством соответствующих нервных проводников двусторонне связана со всеми нижележащими и вышележащими отделами центральной нервной системы. С помощью этих связей она в состоянии, с одной стороны, посылать свои импульсы в любые части центральной нервной системы, и через них — в любые периферические исполнительные и воспринимающие органы, т. е. наружные и внутренние исполнительные органы тела и органы чувств, а с другой — получать импульсы от любых этих частей центральной нервной системы и периферических органов. При всем этом заслуживает особого внимания возможность взаимной двусторонней связи и взаимодействия этой формации и коры большого мозга, а также ретикулярной формации ствола мозга и наружных и внутренних органов чувств. Отсюда следует, в частности, что при естественном или искусственном раздражении органов чувств или чувствительных нервов можно вызывать возбуждение не только связанных с ними специфических путей и центров центральной нервной системы и в конечном итоге соответствующие адекватные рефлекторные реакции, но и возбуждение ретикулярной формации. Вот почему при схематических изображениях этих анатомических и физиологических связей ретикулярной формации (рис. 16) стрелками указывается раздвоение чувствительных импульсов на уровне среднего мозга, после чего часть импульсов направляется в кору больших полушарий мозга, чтобы нести к ее специализированным структурам специфическую информацию о порождающих их раздражителях, другая часть — в ретикулярную формацию, чтобы активировать, возбуждать ее.
Рис. 16. Схематическое изображение возбуждения ретикулярной формации ствола мозга (заштрихованная полоса) импульсами из рецепторов (черные стрелки) и ее влияния на другие отделы центральной нервной системы и рецепторы (белые стрелки)
Характерной структурной и функциональной особенностью ретикулярной формации ствола мозга является весьма яркое проявление в ней общего для всей центральной нервной системы принципа, согласно которому одни и те же клеточные элементы могут быть возбуждены раздражениями разных органов чувств или разных органов центральной нервной системы. Как принято говорить, происходит схождение (конвергенция) возбуждений из различных источников на одни и те же клетки или их сообщества. Кроме того, по мнению большинства исследователей, возникшее в какой-либо части ретикулярной формации возбуждение более или менее равномерно распространяется на основную массу ее субстрата и по своему характеру однородно, не зависит сколько-нибудь существенно от источника возникновения и специфических особенностей раздражителя. Поэтому принято говорить о диффузном и неспецифическом характере возбуждения ретикулярной формации, а сама система нередко называется также неспецифической. В силу этого, будучи тем или иным путем возбужденной, ретикулярная формация может послать свои импульсы во все стороны: в восходящем направлении — в ту же кору больших полушарий,' на своем уровне — соседним центральным образованиям и в нисходящем направлении — в нижележащие отделы центральной нервной системы, а через них — в периферические исполнительные и воспринимающие органы, чтобы оказать одновременно на всех них свое диффузное и неспецифическое воздействие. Лишь ретикулярной формации промежуточного мозга приписывают способность к специфическому возбуждению и локализированному, или дифференцированному воздействию на отдельные области коры большого мозга.