Страница 85 из 106
Но роль древне- и старокортикальных образований лимбической системы в высшей нервной деятельности не исчерпывается участием их в осуществлении упомянутых выше сложных, в основе своей прирожденных форм поведенческих реакций. Современная нейрофизиология располагает достоверными фактами, свидетельствующими о том, что эти филогенетически наиболее ранние кортикальные образования мозга сохраняют способность к выработке условных рефлексов даже у антропоидов и человека, у которых бурное развитие новой коры сильно отодвинуло эти образования на задний план. Способность древней и старой коры к выработке условных рефлексов и их роль в условно-рефлекторной деятельности особенно ярко проявляется в ранних стадиях возрастной эволюции высших животных: очевидно, в процессе возрастной эволюции древне- и старокортикальные образования значительно раньше новой коры достигают морфофункциональной зрелости. В зрелом же возрасте роль палеокортекса, по мнению ряда исследователей, особенно значительна в ранней стадии выработки условных рефлексов и постепенно ослабляется по мере последующей специализации и упрочения условных рефлексов.
Многие исследователи не без основания считают, что вовлечение названных элементов лимбической системы, в особенности гиппокампа, в орбиту центральных нервных образований, организующих разного рода сложные поведенческие реакции, делает эти реакции более физиологически совершенными, лучше интегрированными и в биологическом отношении более полноценными и эффективными. В этой связи нельзя не вспомнить значительный экспериментальный материал многих зарубежных и отечественных исследователей, свидетельствующий о вовлечении в названную орбиту также и новой коры с ее могучей условно-рефлекторной деятельностью. В результате поведенческие реакции поднимаются на принципиально новый и более высокий уровень интеграции и совершенства, становятся неизмеримо более мощным и динамичным средством приспособления организма к условиям существования.
Несколько особняком стоят еще недостаточно расшифрованные данные относительно иного характера взаимодействия между названными глубинными образованиями мозга и корой. По данным многих зарубежных и отечественных исследователей, электростимуляция как гипоталамуса, так и упомянутых элементов лимбической системы, в особенности миндалин и гиппокампа, оказывает преимущественно тормозящее влияние на условно-рефлекторную деятельность.
Выводы, сделанные на основе полученных в стимуляционных экспериментах данных об отношении элементов лимбической системы к указанным поведенческим актам, подкрепляются в общих чертах результатами опытов повреждения этих же мозговых структур. Так, Клювер и Бюси, Бард и Маунткастл, Смит, Кинг, Фуллер, Эйди, Фопберг и др. показали, что хирургическое или электролитическое разрушение у животных миндалевидных ядер, грушевидной извилины, гиппокампа и структур древней и старой коры в отдельности, а тем более в совокупности влечет за собой исчезновение сложных реакций страха и ярости. Одновременно с этим животные становятся гиперсексуальными и гиперфагами. По клиническим наблюдениям Дж. Пуля, У. Сковиля и др., аффективно-эмоциональная реактивность значительно ослабляется также у больных, у которых по медицинским показаниям удален миндалевидный комплекс ядер.
Рис. 21. Крыса с вживленными в мозг электродами производит самостимуляцию мозга путем нажатия на рычаг (по Олдзу)
Среди фактов современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии, касающихся роли перечисленных выше подкорковых и древне- и старокортикальных нервных образований в жизненно важных поведенческих актах, совершенно особое место занимают результаты оригинальных экспериментов Дж. Олдза и П. Милнера, У. Робертса, Г. Уилкинстона, Доти, Г. Могенсона и др. по так называемой самостимуляции животными разных структур своего мозга. Методика первоначальных экспериментов Олдза и ряда его последователей такова. Электроды хронически вживляются в разные части мозга крыс (рис. 21). В экспериментальном ящике, где помещается крыса, находится рычажок, который через гибкие провода связан с электродами. Нажимая на него, экспериментатор вызывает электрораздражение соответствующего пункта мозга крысы. Когда крыса во время передвижения внутри ящика несколько раз случайно задевает рычажок, то, в зависимости от местонахождения кончика раздражающего электрода в мозгу, она либо с большой частотой и усердием нажимает на рычажок (до 8000 раз в час), не отходя от него часами, либо избегает этой процедуры и даже удаляется прочь от рычажка. Из составленной исследователями карты топографического расположения раздражаемых пунктов мозга (рис. 22) видно, что самостимуляция осуществляется преимущественно в тех случаях, когда раздражающие электроды локализованы в базальных и медиальных областях мозга — в районе гипоталамуса, миндалевидных ядер гиппокампа и в некоторых других структурах лимбической системы. Часто локализация этих точек совпадает с участками, раздражение которых вызывает сильное пищевое или половое возбуждение. Крысы избегают нажимать на рычажок и поспешно удаляются от него, главным образом тогда, когда раздражающие электроды локализованы в так называемой области свода и в других дорзально расположенных структурах промежуточного мозга. Нередко локализация этих точек совпадает с участками, при раздражении которых возникают защитные реакции.
Многие исследователи провели подобные опыты на других животных, в том числе на кошках, собаках и обезьянах. При этом они получили примерно такие же результаты. Олдз и некоторые его единомышленники полагают, что в мозге животных существуют анатомически обусловленные механизмы «вознаграждения» и «наказания» или же «центры удовольствия» и «центры неприязни». Активация первых центров вызывает положительное подкрепление и влечет за собой частую самостимуляцию, а активация вторых — отрицательное подкрепление и отказ от самостимуляции.
В этой связи интересен следующий факт. У группы больных по медицинским показаниям посредством погружных электродов раздражали различные пункты мозга (в рамках упомянутых выше районов). В одних случаях больные испытывали чувство радости и удовольствия и даже просили врачей повторить раздражение, в других — их охватывало чувство тревоги и страха, и они отказывались от повторения процедуры.
Экспериментальный материал современных исследователей относительно последствий электростимуляции структур ствола мозга, промежуточного мозга, ряда других подкорковых и древне- и старокортикальных образований поистине богат и разнообразен. Известные расхождения и даже противоречия в этом материале могут быть обусловлены многими факторами и обстоятельствами. Бесспорно, большую роль в этом играет прежде всего характерная особенность электростимуляции как таковой (в известной мере также и локальной хемостимуляции) — глобальное, безразборное раздражение всех примыкающих к электродам нервных структур независимо от их связи с теми или иными специфическими функциями организма,
Рис. 22. Саггиталъпый разрез мозга крысы, показывающий распределение точек самораздражения (по Олдзу)
Квадратами обозначены участки, где происходит наиболее интенсивная самостимуляция; черными кругами — менее интенсивная и белыми — наиболее слабая самостимуляция
В свое время классик нейрофизиологии Шеррингтон указывал на этот недостаток электростимуляции в опытах с периферическими нервными образованиями. Однако при электростимуляции центральных нервных образований с их неизмеримо более сложными структурно-функциональными характеристиками этот недостаток проявляется еще нагляднее. При электростимуляции и локальной хемостимуляции определенного пункта центральных нервных образований одновременно могут возбуждаться структуры, связанные с разными, порой антагонистическими, функциями организма или имеющие противоположное отношение к одной и той же функции и т. п. Как справедливо указывают некоторые исследователи, возникшее при этом возбуждение нервных элементов носит характер некоей причудливой, нелепой синхронии. Расхождения и противоречие в фактах по одному и тому же вопросу могут быть обусловлены в значительной мере и тем, что разные экспериментаторы пользуются в своих экспериментах для электростимуляции надлежащих структур током разных параметров — разной формы, частоты, силы и продолжительности импульсов. А между тем факты свидетельствуют о том, что раздражение одних и тех же структур может вызвать разные, порой даже противоположные реакции в зависимости от отмеченных параметров раздражающего тока и продолжительности стимуляции (Доти, Уилкинсон, Робертс, Межера и др.).