Механизмы регуляции вегетативных функций организма

40. В эксперименте после введения животному в кровь раствора с повышенным содержанием белков у него наступает кратковременное снижение диуреза. Как объ­яснить эту реакцию?

Живой организм — открытая система, находящаяся в состоянии постоянного обмена пластическими материа­лами и энергией с внешней средой (газовый, алиментар­ный, водно-солевой и тепловой обмен). Направление и режим обмена активно определяются организмом при­менительно к уровню его метаболических процессов.

У многоклеточных высокоорганизованных животных организмов эффективный обмен веществами и энергией со средой невозможен без специализированных физиоло­гических систем органов: дыхания, кровообращения, пи­щеварения и выделения, которые называют вегетатив­ными системами организма. Системы дыхания и пище­варения выполняют в обмене как «входные», так и «вы­ходные» функции, система выделения — только «выход­ные» (А. Н. Меделяновский, 1982). Через органы дыхания и пищеварения в организм поступают кислород и пищевые вещества, химическая энергия которых используется на синтез, осмотическую и механическую работу различных систем организма (входная функция), и выделяются из организма углекислый газ, шлаковые продукты пищи (выходная функция). Через специали­зированные выделительные органы — почки, выводятся отработанные продукты азотистого обмена, чуждые организму вещества, избыток воды и солей. Обмен теп­лом совершается в основном через «оболочку» тела, а также через изменение теплосодержания выводимых и поступающих продуктов.

Система кровообращения обеспечивает транспорт питательных веществ, кислорода, продуктов обмена и тепла к разделительным поверхностям обмена: кровь — внешняя среда и кровь — ткани. Так как за каждый цикл кровооборота через легкие проходит вся кровь, она постоянно полностью восстанавливается по пара­метрам газового обмена. Восстановление оптимального состава артериальной крови по другим направлениям обмена (водно-солевой, алиментарный, тепловой) зави­сит от регионального распределения кровотока в опре­деленный момент времени (через почки, печень, желудочно-кишечный тракт, кожу проходит не вся кровь каждого сердечного выброса, а только ее часть). Перераспределение кровотока определяется напряжен­ностью деятельности и обменными потребностями орга­нов и тканей с приоритетом жизненно важных органов, наиболее требовательных к стабилизации условий внут­ренней среды. Благодаря непрерывному перемещению крови ближайшая окружающая среда клеток все время обновляется и, несмотря на интенсивный метаболизм, остается постоянной.

Наличие постоянного обмена веществами и энергией между организмом и средой приводит к тому, что любые сдвиги во внешней среде вызывают в организ­ме комплекс приспособительных реакций, включающих изменения функций различных органов в целях сохра­нения гомеостаза метаболических процессов и даже из­менение самого метаболизма, т. е. в целях самосохра­нения и саморазвития индивидуума и вида.

Пищевые, оборонительные, ориентировочные и дру­гие приспособительные реакции организма характери­зуются одновременным изменением всех видов обмена, многообразием включения в реакцию соматических и ве­гетативных компонентов, спецификой их композиции, а также большой индивидуальной вариабельностью. Один и тот же полезный приспособительный результат часто достигается различными физиологическими пу­тями.

Так, необходимый уровень обеспечения тканей кисло­родом (газовый обмен) может быть достигнут при раз­личном сочетании изменений функции дыхания (его глу­бины и частоты, размеров дыхательной поверхности, перфузии альвеол), кровообращения (изменение систо­лического и минутного объемов кровотока, перифери­ческого сопротивления сосудистого русла, объема цирку­лирующей крови и перераспределение регионарного кровотока), состояния транспортных и буферных систем крови (изменения количества эритроцитов и концентра­ции гемоглобина, сродства гемоглобина с кислородом, реакции крови) и утилизации кислорода тканями (из­менения активности ферментов, количества субстратов и конечных продуктов окисления, рН и температуры клетки).

Эффективность пищевого обмена определяется взаи­мосвязанными изменениями функций многочисленных се­креторных и мышечных аппаратов пищеварительной трубки, состоянием транспортных систем мембранных структур энтероцитов, микроциркуляцией крови, лимфы и тканевой жидкости в стенке пищеварительной труб­ки, соотношением функции усвоения веществ из пищи и выделительной функции пищеварительного тракта, со­стоянием пищевых резервных депо.

Обмен воды и солей также зависит не только от функции высокодифференцированных структур нефрона (клубочки, канальцевый аппарат, противоточно-поворотная система петли Генле), но и от уровня осмоти­ческого давления крови, общего состояния системы кро­вообращения (соотношение массы крови и емкости со­судистого русла, давление в предсердиях), всасыватель­ной способности кишечной стенки, состояния терморегуляторной функции (интенсивность испарения жидкости с поверхности кожи и слизистых оболочек).

Нормальная температура тела — функция сбаланси­рованности процессов теплопродукции и теплоотдачи и зависит от выраженности окислительных процессов, сопряжения окисления и фосфорилирования в различ­ных органах и тканях (в первую очередь в скелетных мышцах), интенсивности переноса тепла и его отдачи с поверхности тела. Перенос и отдача тепла опреде­ляются состоянием кожного кровообращения, функцией потовых желез, интенсивностью вентиляции легких. Функ­ция системы терморегуляции в организме сопряжена с функцией регуляции водно-солевого обмена.

Таким образом, при действии возмущающих факто­ров среды, вызывающих ту или иную приспособитель­ную реакцию, регуляция вегетативных функций как ком­понентов целостного поведения не может сводиться к изменению деятельности отдельного органа или отдель­ной морфо-функциональной системы органов, не направ­лена на стабилизацию какого-либо одного параметра внутренней среды. Она всегда включает одновременное изменение работы многих систем органов и перевод на новый стационарный уровень нескольких взаимосвязан­ных параметров внутренней среды. Такая регуляция ве­гетативных функций и параметров внутренней среды называется многосвязным мультипараметрическим регу­лированием.

Многосвязное регулирование основано на поиске ком­промиссного решения: благодаря смещению сразу не­скольких регулируемых параметров при действии возму­щающего фактора удается поддерживать минимум сдви­га каждого из них, т. е. как бы распределять в про­порциональных соотношениях возможную величину отклонения показателя, на который действует возму­щающий фактор, между многими показателями.

Принцип многосвязного регулирования позволяет понять, почему столь разнообразны, вариабельны при­способительные реакции живой системы на одинаковые воздействия внешней среды. Объясняется это тем, что организм может получить один и тот же суммарный приспособительный результат различными путями за счет изменения различных физиологических функций. Так, увеличение потребления кислорода работающими мыш­цами может быть достигнуто и за счет лучшего на­сыщения крови кислородом, т. е. изменения функции внешнего дыхания, и за счет усиления кровотока через сосуды этих мышц, т. е. изменения функции кровообра­щения, и за счет более полной утилизации кислорода самой мышечной тканью, е. е. изменения тканевого ды­хания. Какая именно функция при этом претерпит наи­большие сдвиги, зависит от многих причин, прежде все­го от рабочих возможностей той или иной вегетатив­ной системы организма в данный момент. Если, напри­мер, в определенный момент ослаблена, менее работо­способна дыхательная система, основная тяжесть пере­ключается на систему кровообращения.

Такой способ достижения одного и того же полез­ного результата за счет преимущественного вовлечения в рабочий режим то одной, то другой вегетативной функции называется многовариантным регулированием.