Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Регуляция ионного состава крови

Участие почек в регуляции ионного состава крови имеет большое значение для нормальной жизнедеятель­ности организма, так как стабильный электролитный состав внутренней среды определяет не только водно-солевое равновесие и объем внеклеточной жидкости, но и активность всех ферментных систем, трофику тканей, кислотно-щелочное равновесие.

Возможны раздельная и избирательная регуляция выделения почкой различных электролитов, но механизмы регуляции ионного состава крови в настоящее время изучены недостаточно. Лучше всего изучена регуляция баланса натрия в организме — основного катиона вне­клеточной жидкости. Регуляция функции почек по выведению из организма натрия нами уже рассмотрена; она теснейшим образом связана с регуляцией объема внеклеточной жидкости и осмотической концентрации внутренней среды. Необходимо еще раз подчеркнуть, что изменение концентрации натрия в плазме крови может вызвать возбуждение волюмо- и осморецепторов, а возможно и специализированных натриорецепторов. Увеличение концентрации натрия в крови усиливает секрецию АДГ и реабсорбцию воды в нефроне. Умень­шение концентрации натрия, наоборот, снижает секрецию АДГ и увеличивает выведение воды из организма. В этих условиях одновременно усиливается поступление в кровь альдостерона, ренина и стимулируется всасывание натрия в почечных канальцах. В настоящее время в регуляции баланса натрия в организме предполагается участие и третьего фактора — натрийуретического гормона.

Так как с переносом натрия через мембрану почеч­ных канальцев сопряжен перенос ионов хлора, то во всех перечисленных случаях возможны изменения его транспорта. Наличие специализированных систем транс­порта и регуляции баланса хлора в настоящее время неизвестно.

Относительно роли почек в регуляции уровня калия во внеклеточной жидкости сведений пока крайне мало. Показано, что калийуретическая функция почек может регулироваться гормонами коры надпочечников и инсу­лином — гормоном поджелудочной железы. Альдостерон активирует натрий-калиевый насос в базальной мембра­не, увеличивает проницаемость апикальной мембраны почечного эпителия дистального канальца и тем самым способствует секреции калия в обмен на реабсорбируемый натрий. Инсулин уменьшает калийурез; он усиливает пере­ход глюкозы и калия в клетки. Предполагают наличие и других гуморальных регуляторов калийуреза, так как реабсорбция и секреция калия необязательно сопряжены с переносом натрия через мембраны почечного эпителия.

На строго константном уровне в плазме крови удер­живается концентрация двухвалентных катионов — каль­ция и магния. Степень участия почек в регуляции их баланса определяется гормоном паращитовидных же­лез — паратгормоном и щитовидной железы — тирокальцитонином. Возможно, изменения в реабсорбции магния под влиянием этих гормонов — явление вторичное, свя­занное с изменением реабсорбции кальция. Паратгормон способствует активации холекальциферола и усиливает реабсорбцию кальция в дистальных почечных канальцах, а тирокальцитонин повышает его фильтрацию через клу­бочки и, возможно угнетает реабсорбцию в канальцах. Оба гормона участвуют также в регуляции выведения из организма фосфатных ионов, тормозя их реабсорбцию в проксимальных канальцах.

Оценивая роль почек в регуляции ионного состава крови, необходимо иметь в виду общую закономерность, установленную для животных различных филогенетичес­ких линий: трансмембранный перенос большой группы органических и неорганических соединений (глюкоза, аминокислоты, мочевина, парааминогиппуровая кислота, магний, кальций) прямо связан с транспортом натрия. Поэтому регуляция баланса натрия в организме имеет важное значение в регуляции гомеостатической функции почек и по отношению к перечисленным выше веществам.

Выведение мочи

Образующаяся в канальцах почки моча непрерывно, по мере образования, поступает через мочевыводящие Пути (чашечки, лоханки, мочеточники) в мочевой пузырь.

Мочевой пузырь — полый мышечный орган, служа­щий резервуаром для мочи. Мышцы пузыря в функци­ональном отношении представляют единое целое. У места выхода из пузыря мочеиспускательного канала распо­ложен сфинктер мочевого пузыря. Несколько ниже его расположен второй сфинктер, образованный поперечно­полосатой мускулатурой, — сфинктер мочеиспускательно­го канала. Сфинктеры препятствуют вытеканию мочи из пузыря.

Мочевой пузырь имеет двойную эфферентную иннер­вацию: парасимпатическую и симпатическую. Парасим­патические нервные волокна идут в составе тазового нерва; при раздражении их происходит сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера, т.е. создаются условия для опорожнения пузыря. Симпатические нервные волокна идут от нижнего брыжеечного узла и почечного сплетения; при раздражении их, наоборот, мускулатура пузыря расслабляется, а тонус сфинктера повышается. Таким образом создаются условия для наполнения пузыря. Сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется двигательными соматическими нервными волокнами. Афферентные волокна от пузыря и сфинктеров идут в составе тех же нервов.

При постепенном наполнении пузыря мочой полость его увеличивается. Когда содержимое пузыря увели­чивается до 250—300 мл, давление в нем довольно круто растет. Растяжение стенок и повышение давления в мочевом пузыре до 15—16 см водного столба (1,5— 1,6 кПа) вызывает раздражение механорецепторов, и поток импульсов по центростремительным нервным во­локнам направляется к спинному мозгу. В спинном мозге на уровне II—IV крестцовых сегментов находится реф­лекторный центр мочеиспускания, от которого по центро­бежным нервным волокнам импульсы поступают к мочево­му пузырю и его сфинктеру. Мышцы пузыря сокраща­ются, а сфинктер расслабляется.

Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем импульсов, приходящих из продолговатого и среднего мозга, а также от коры головного мозга. Корковые влияния определяют возможность «произволь­ной» задержки или, наоборот, «произвольного» мо­чеиспускания. Импульсы, возникающие в рецепторах мочевого пузыря при его растяжении и достигающие по восходящим проводящим путям коры больших полу­шарий, обусловливают ощущение позыва к мочеиспус­канию. В соответствии с обстоятельствами, при которых возникает позыв, акт мочеиспускания может произойти или может быть задержан.

Контрольные вопросы

1. Перечислите показатели гомеостаза, уровень кото­рых зависит от функции почек.

2. Какой отдел ЦНС играет основную роль в регу­ляции водно-солевого обмена?

3. Какие железы внутренней секреции принимают участие в регуляции водовыделительной и натрийуретической функции почек?

4. С каких рецепторов осуществляются рефлекторные влияния на уровень водно-солевого обмена?

5. Опишите гипоталамо-гипофизарные взаимоотно­шения и их роль в осмо- и волюморегуляции.

6. Опишите механизм действия антидиуретического гормона.

7. Какова роль альдостерона в регуляции натрий­уреза?

8. Каково значение ренин-ангиотензинной системы в регуляции функции почек?

9. Какие железы внутренней секреции принимают участие в регуляции выведения кальция почками?

10. Опишите рефлекторную регуляцию мочевыведения.

Проблемные задачи

36. В эксперименте собаке вводится 2,5%-ный раствор хлористого натрия в сонную артерию (артерия выве­дена в кожный лоскут на шее). Отмечается торможение диуреза. Какое приспособительное значение имеет эта реакция? Опишите ее механизм.

37. Производится эксперимент на собаке. В нижнюю полую вену введен зонд. Обтурация просвета вены с помощью зонда приводит к снижению диуреза и натрий­уреза. Почему развивается данная реакция?

38. Известно, что при кровопотере, длительном ли­шении питьевой воды, при ортостатическом рефлексе (переход из положения лежа в положение стоя), при окклюзии мочеточников у человека наблюдается сни­жение диуреза и натрийуреза. Что общего и различного в основных механизмах реакций при указанных выше состояниях?

39. Установлено, что у здоровых людей концентрация АДГ в крови оказывается наивысшей в вертикальном положении (при спокойном состоянии) и наиболее низ­кой в положении лежа. Каковы причины изменения про­дукции АДГ в указанных условиях?