Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Итак, живым системам присуще многовариантное, многосвязанное, мультипараметрическое регулирование физиологических функций (В. А. Шидловский, 1978). Поэтому каждый организм реагирует на воздействие внешней среды строго индивидуальным образом.

Однако следует заметить, что степень взаимосвязан­ности функций и параметров не является постоянной величиной, а зависит от текущего состояния организ­ма. В состоянии физиологического покоя взаимосвязан­ность функционирования отдельных регуляторных меха­низмов минимальна. Константы гомеостаза удерживают­ся на постоянном уровне, в основном, независимо друг от друга. При действии различных возмущающих фак­торов напряженность процессов регуляции нарастает и их взаимосвязанность увеличивается. Отклонение одного из регулируемых параметров обязательно вызывает на­правленные изменения всех остальных. Если организм попадает в экстремальную, стрессовую ситуацию, систе­мы регуляции могут вступать в конкурентные взаимоотношения. Поддержание всех существующих перемен­ных в физиологических пределах в этих условиях оказы­вается невозможным, и организм жертвует одними из них ради поддержания состояния других. Примером до­минирующего положения системы кровоснабжения мозга по сравнению с системой кровоснабжения остальных тка­ней тела является острая гипертензия, вызванная ише­мией головного мозга. При снижении перфузионного давления в бассейне артерий мозга ниже 60—80 мм рт. ст. (8—10,6кПа) наступает повышение системного артериального давления, направленного на улучшение кровоснабжения головного мозга вне зависимости от потребностей и состояния остальных тканей.

Объединение различных соматических и вегетатив­ных компонентов реакции возможно благодаря их ор­ганизации в единую функциональную систему (П. К. Ано­хин). Такая система состоит обычно из рабочих эле­ментов, относящихся к различным анатомо-физиологическим системам: отделы мозга, скелетные мышцы, эн­докринные железы, органы систем кровообращения, ды­хания, пищеварения, выделения и др. Системообразую­щим фактором является только одно — способствует ли включение деятельности данного органа достижению определенного полезного приспособительного результата минимумом энергетических затрат. Поэтому функцио­нальные системы всегда гетерогенны, динамичны, воз­никают и исчезают по поводу конкретной ситуации. Каждый компонент (элемент) функциональной системы вступает в действие в точно определенный момент вре­мени и в определенном объеме. Те стороны деятельности каждого компонента системы, которые в данный момент не нужны, т. е. не помогают или даже мешают получению полезного результата, устраняются из актив­ной деятельности (ограничение степеней свободы). Одни и те же анатомо-физиологические образования могут последовательно включаться в различные функциональ­ные системы.

Функциональные системы могут быть многоконтурны­ми, в их деятельности используется принцип саморе­гуляции. Через каналы обратной связи на вход системы поступает информация о результатах ее деятельности, на основе которой система стабилизируется или пере­страивает свою функцию. Следовательно, будущее со­стояние системы в значительной мере определяется ее предыдущим состоянием.

Для любой функциональной системы характерны консерватизм специализированных рецепторных приборов, воспринимающих тот или иной полезный результат (настройка на определенный уровень артериального давления, напряжения кислорода в крови, концентрации глюкозы, осмотического давления, температуры крови и т. д.), и большая пластичность в использовании исполнительных центров и рабочих органов для полу­чения этого результата. Такое сочетание свойств рецепторов и исполнительных аппаратов обеспечивает функциональной системе динамическую перестройку, целесообразную деятельность в широком диапазоне изменений параметров внешней среды и компенсацию при возможном нарушении функций.

В организме функционирует множество различных функциональных систем: по содержанию определенного уровня артериального давления, объема циркулирующей крови, реакции (рН) и газового состава крови, уровня осмотического давления, температурного гомеостаза, системы пищевого и полового поведения и т. д. Их взаимодействие осуществляется по принципу доминанты и иерархии результатов, т. е. в каждый момент вре­мени проявляется деятельность функциональной системы, удовлетворяющей ведущую потребность, и одна функци­ональная система может включаться как компонент в другую, более сложную функциональную систему. Например, функциональные системы по поддержанию газового состава крови и уровня артериального давления могут включаться как элементы в систему пищевого поведения.

Концепция функциональной системы как единицы интегративной деятельности организма, впервые раз­работанная в СССР академиком П. Е. Анохиным и его учениками, показывает, что в целостном организме не может быть изолированного функционирования какой-либо анатомо-физиологической системы, независимого от всех других систем. Функции организма как целого приурочены к деятельности специализированных, струк­турно дифференцированных в тканевом отношении ор­ганов, но всегда имеют организменные свойства, т. е. все органы и системы органов функционируют не только «для себя», но и для «всех». Организм является целостным в своем внутреннем и внешнем единстве, он многомерен по свойствам и функциям, и вектор проявления его сил зависит от потребностей организма и условий внешней среды.

1. При кровопотере у первого кролика развилось состояние гипо­ксии, что способствовало усилению продукции у него эритропоэтина. Плазма с избытком эритропоэтина, перелитая второму кролику, выз­вала у него стимуляцию эритропоэза.

2. Пережатие почечной артерии у собаки вызвало гипоксию ткани почки и усилило продукцию эритропоэтина, а следовательно, и эритропоэз.

3. Животным с сывороткой ввели в организм ингибитор эритро­поэза; у альпинистов в горах развилась полицитемия, поэтому после спуска с гор у них начинается выработка ингибиторов эритропоэза.

4. При воспалении в крови животных в зависимости от срока реакции появляются стимуляторы и ингибиторы лейкопоэза.

5. При тромбоцитопении в крови животных увеличивается концен­трация тромбоцитопоэтинов, которые и вызывают описанный эффект. Более поздние изменения в периферической крови объясняются тем, что созревание тромбоцитов в костном мозге продолжается 6—8 дней.

6. При увеличении притока перфузионной жидкости к сердцу растет диастолическое наполнение его полостей и сердечный выброс по принципу гетерометрической саморегуляции, а при затруднении оттока через аортальную канюлю проявляется гомеометрическая само­регуляция и увеличение напряжения мышцы желудочка.

7. Усиление и учащение работы левого желудочка при увели­чении диастолического наполнения правого предсердия нельзя объяс­нить законом Старлинга. Полученная в эксперименте реакция является периферическим рефлексом, дуга которого замыкается в собственных нервных сплетениях сердца.

8. Падение артериального давления после денервации объясня­ется устранением центральных тонических констрикторных влияний на сосуды. Простагландины Е снижают базальный (периферический) тонус.

9. После блокады звездчатого ганглия кровоток в сосудах верх­них конечностей увеличился, так как прекратилась передача тонических вазоконстрикторных влияний по симпатическим нервам и сосуды расширились.

10. При мышечной работе под влиянием накапливающихся мета­болитов с хеморецепторов работающих мышц возникает системный сопряженный прессорный рефлекс. Проявлением этого рефлекса при ра­боте на велоэргометре может быть сужение сосудов и снижение крово­тока в руке.

11. При повышении перфузионного давления в области каротидного синуса биоэлектрическая активность каротидного нерва уси­ливается, а у нейронов прессорного отдела сосудов двигательного центра — снижается; уровень артериального давления в бедренной ар­терии снижается, вследствие расширения сосудов и урежения сокращений сердца.