Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Терморегуляторный центр гипоталамуса отличается хорошо выраженной терморецепцией, т.е. нейроны этого центра могут изменять свое состояние при изменении температуры крови, притекающей к мозгу. Наличие терморецепторной функции ядер гипоталамуса доказы­вается опытами с прямым охлаждением или нагреванием соответствующего участка путем вживления в мозг живот­ного термодов. При этом наблюдаются изменения электри­ческой активности гипоталамических нейронов и возник­новение реакций, направленных на изменение теплопро­дукции и теплоотдачи: расширение сосудов при нагревании, мышечная дрожь и сужение сосудов при охлаждении. Порог температурной чувствительности «Холодовых» и «тепловых» нейронов гипоталамуса довольно низкий. По данным большинства исследователей, частота импульсации в этих нейронах изменяется при снижении или повышении температуры на 0,5—0,2°С, а по данным лаборатории терморегуляции Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР, пороговым может быть сдвиг температуры гипоталамуса в преде­лах 0,1 СС. В этой лаборатории в опытах на кроликах, спокойно сидящих в термонейтральной зоне среды, установлены непрерывные нерегулярные колебания тем­пературы гипоталамуса вокруг какой-то средней величины («установочной точки») с амплитудой 0,1—0,3°С и пери­одом от 10 до 20 мин. Колебания температуры гипота­ламуса были синхронны колебаниям температуры арте­риальной крови и тонуса сосудов уха (К. П. Иванов, 1972).

Очевидно, эти колебания отражают непрерывную работу центра терморегуляции по поддержанию нормаль­ной температуры тела. Центр как физиологический термостат, используя отрицательную обратную связь, работает по принципу рассогласования.

Термочувствительные нейроны гипоталамуса не только обладают прямой температурной чувствительностью, но и способны интегрировать температурные сигналы от других термочувствительных структур тела: Холодовых и тепловых рецепторов кожи, подкожной клетчатки, кожных сосудов, внутренних органов и, возможно, с тер­мочувствительных нейронов других отделов мозга. Про­цесс суммации имеет сложный нелинейный характер, зависящий не только от абсолютных значений градиента температуры, но и от скорости его изменений, характера теплового потока через оболочку тела. Таким образом, температурный гомеостаз регулируется центрами термо­регуляции гипоталамуса не по температуре одного какого-либо отдела (части) тела, будь то температура гипо­таламуса, прямой кишки, кожи и т.д. В выработке уп­равляющего сигнала и включении терморегуляторных реакций, очевидно, имеет место синтез температурных сигналов от разных частей тела, и управление по рас­согласованию всегда сочетается с управлением по воз­мущению.

Терморегуляторные центры гипоталамуса находятся в сложных субординационных взаимоотношениях со струк­турами лимбико-ретикулярного комплекса, зрительных бугров, подкорковых ганглиев и коры больших полу­шарий, формирующих изменение поведения в условиях среды, угрожающих сдвигом температурного гомеостаза.

Терморегуляция при изменениях температуры внешней среды

При действии холода происходит учащение импульсации с холодовых рецепторов кожи в центры термо­регуляции гипоталамуса. В ответ на это воздействие наблюдается усиление сократительного термогенеза: а) развивается мышечная дрожь, б) нарастает мышеч­ный тонус, в) усиливается общая двигательная актив­ность. Эти реакции реализуются через супраспинальные двигательные центры и спинномозговые мотонейроны.

Одновременно через симпатический отдел вегетатив­ной нервной системы и железы внутренней секреции происходит качественная перестройка системы термо­генеза. При действии холода нарастает выработка катехоламинов в мозговом веществе надпочечников, тироксина в щитовидной железе, тропных гормонов в гипофизе. Норадреналин, адреналин, тироксин акти­вируют ферменты, катализирующие липолиз и гликогенолиз в бурой жировой ткани, печени, мышцах. В крови повышается концентрация свободных жирных кислот и глюкозофосфатов, в клетках усиливается окисление. Под влиянием свободных жирных кислот, адреналина и тироксина происходит разобщение процессов окисле­ния и фосфорилирования. Большая часть энергии окис­ления превращается в тепло. Физиологическая эф­фективность теплообразования увеличивается, теплопро­дукция нарастает.

Переход на преимущественное окисление жиров при действии холода биологически целесообразен, так как жиры образуют, основной запас химической энергии в организме, при их катаболизме не образуется токсичес­ких веществ и не нарушается гомеостаз, продукты окисления жиров выполняют роль своеобразных АТФаз и облегчают освобождение дополнительных количеств энергии из макроэргов (В.В.Хаскин, 1975).

Усиленный липолиз и окисление жирных кислот на холоде под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов интенсивно идет в бурой жировой ткани. Тепловыделение в ней сопоставимо с горением. Бурую жировую ткань поэтому называют специализированным органом теплопродукции. Масса бурого жира у взрослого человека составляет не более 0,1% от массы тела, но роль его в теплопродукции существенна. После удаления бурого жира устойчивость животных к холоду снижается.

Предполагают, что при окислении бурого жира вырабаты­ваются какие-то вещества («нормальные пирогены»), стимулирующие несократительный термогенез в скелет­ных мышцах и других (немышечных) органах.

За счет сократительного и несократительного термогенеза теплопродукция на холоде у человека может увеличиваться в 3—4 раза.

Возбуждение терморегуляторных центров гипота­ламуса при действии холода наряду с увеличением сократительного и несократительного термогенеза при­водит к уменьшению теплоотдачи путем рефлекторного усиления тонуса периферических сосудов и общих изменений в системе кровообращения и дыхания. Влияние на сосудистый тонус может осуществляться как через бульбарный отдел сосудодвигательного центра, так и непосредственно через симпатические нейроны спинного мозга. При действии холода мелкие артерии и артериолы кожи суживаются, открываются артериовенозные анасто­мозы, масса крови, циркулирующей в оболочке тела, уменьшается, тепло консервируется в ядре тела. Градиент температуры на Границе организм — среда падает, и потери тепла организмом за счет проведения и излу­чения снижаются. Урежение дыхания на холоде умень­шает теплоотдачу за счет уменьшения массы нагреваемого вдыхаемого воздуха и уменьшения испарения воды с поверхности дыхательных путей. У животных эти ре­акции координируются с пиломоторным рефлексом, изменяющим наклон волос шерсти и увеличивающим теплоизоляционный воздушный слой в шерстном покрове.

При действии тепла поддержание температурного гомеостаза осуществляется главным образом за счет регуляции интенсивности теплоотдачи, снижение тепло­продукции по сравнению с уровнем основного обмена незначительно. Повышение температуры среды воспри­нимается тепловыми рецепторами кожи, подкожной клетчатки, кожных сосудов. Импульсация с них в центры терморегуляции гипоталамуса увеличивается. В ответ на эту импульсацию наблюдается рефлекторное расширение сосудов кожи вследствие снижения симпатического вазоконстрикторного тонуса. Объем крови, циркулирующей в оболочке, возрастает, тепло энергично переносится из мест теплопродукции к месту теплоотдачи. Температура кожи повышается и если температура кожи становится выше температуры внешней среды, то отдача тепла путем проведения и излучения увеличивается.

Одновременно с расширением сосудов при действии тепла наблюдается рефлекторное усиление секреторной функции потовых желез. Потовые железы иннервируются холинэргическими симпатическими нервными волокнами, нейроны которых расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга и возбуждаются под влиянием нервных импульсов, идущих из центров терморегуляции гипоталамуса. Пот с поверхности кожи может «снимать» от 80 до 600 ккал/ч (330—2500 кДж/ч) в зависимости от интенсивности его выделения и испарения. В условиях высокой температуры и низкой влажности воздуха отдача тепла путем испарения пота — единственный надежный способ регуляции теплоотдачи и теплового баланса ор­ганизма. В насыщенном водяными парами теплом воз­духе потоотделение не эффективно для теплоотдачи, так как испарение жидкости с поверхности кожи ухудшается. В таких условиях теплоотдача затрудняется и темпера­турный гомеостаз может нарушиться.