Механизмы регуляции вегетативных функций организма

За счет афферентной импульсации с дистантных рецепторов и рецепторов желудочно-кишечного тракта пищевое поведение подвергается коррекции и может сниматься задолго до восстановления концентрации питательных веществ в крови — сенсорное насыщение. Вслед за сенсорным, наступает истинное, или метабо­лическое, насыщение, обеспечивающее восстановление исходного уровня питательных веществ в организме (П. К. Анохин, 1970; К. В. Судаков, 1971).

В формировании чувства насыщения, в переклю­чении целенаправленного поведения, характерного для голодного животного, на целенаправленное поведение сытого животного в последнее время, наряду с нервной сигнализацией, большее значение придают энтериновой гормональной системе.

Прохождение пищи через верхние отделы пищеварительного аппарата вызывает выделение интестинальных гормонов, которые снимают аппетит (арэнтерин), стиму­лируют энергетический обмен (динэнтерин), вызывают физиологическую дегидратацию (гастрин, секретин). Все эти эффекты через вентромедиальные ядра гипоталамуса влияют на появление чувства сытости (А. М. Уголев, 1978).

«Нервная модель» результата пищевого поведения закрепляется мозгом в аппаратах памяти и используется в последующих поведенческих реакциях.

Контрольные вопросы

1. Дайте определение понятия пищевой центр.

2. Назовите отделы ЦНС, участвующие в регуляции пищевого поведения.

3. Перечислите факторы, влияющие на функциональное состояние центров питания и насыщения в гипоталамусе.

4. Какова роль коры больших полушарий в регуляции пищевого поведения?

5. Что понимают под сенсорным и метаболическим насыщением?

6. С каких рецепторов тела поступает в пищевой центр информация о результатах действия функциональ­ной системы пищевого поведения?

7. Какие рабочие органы включаются в функциональ­ную систему пищевого поведения?

Проблемные задачи

30. У собаки выработан прочный условный пищевой рефлекс на свет. У голодной собаки при включении света наблюдается хорошо выраженное слюноотделение и движение к кормушке, у сытой собаки эти реакции «на свет» не возникают. Какой компонент, необходимый для формирования пищевого поведения, является раз­личным в этих случаях?

31. У собаки условный сигнал «звонок» постоянно подкреплялся дачей 20 г сухарей и при изолированном действии вызывал хорошо выраженную пищевую реакцию. Подмена хлеба мясом в одном из опытов (методика «сюрприза») вызвала у собаки ориентировочно-исследо­вательскую реакцию и временный отказ от еды. Чем объяснить такую реакцию животного с точки зрения функциональной системы пищевого поведения?

Механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи

Высшие животные и человек относятся к гомойотермным организмам. Температура «ядра» тела (центральная нервная система, внутренние органы, часть скелетных мышц) у этих организмов является одной из важных констант гомеостаза и поддерживается на определенном уровне, несмотря на значительные изменения температуры внешней среды и воздействие других факторов. Это очень важное приобретение эволюции, гарантирующее организ­му стабильное течение основных жизненных функций и позволяющее расширить зону обитания.

Температура ядра тела — константа гомеостаза и оп­ределяет скорость биохимических реакций, конформационных изменений биологически важных макромолекул, а сле­довательно, и уровень активности всех клеток органов и тканей организма. Оптимум метаболизма и функций сложноорганизованных тканей ядра тела наблюдается при сравнительно небольших колебаниях температуры, которая зависит от баланса процессов теплопродукции в организме в целом и теплоотдачи через оболочку тол­щиной в 2,5—3 см (кожа, подкожная клетчатка, часть скелетных мышц). В условиях стационарного состояния организма процессы теплопродукции равны процессам теплоотдачи. При переходных режимах теплообмена это равенство может нарушаться.

Теплообразование (химическая терморегуляция) обу­словлено в основном экзотермическими обменными реак­циями двух типов: окислительными реакциями и реакция­ми расщепления макроэргических связей АТФ.

Величина теплопродукции в животном организме прежде всего определяется состоянием скелетной мус­кулатуры (главный эффектор системы химической термо­регуляции). Теплопродукция за счет сократительной деятельности мышц называется сократительным термогенезом. Теплопродукция всех немышечных органов и тканей (печень, почки, бурая жировая ткань и др.) и часть теплопродукции скелетных мышц, не связанная с их сокращением, называется несократительным термогенезом. В состоянии физиологического покоя в комфорт­ных условиях среды доля несократительного термогенеза сравнительно велика. При остром охлаждении со­отношение между несократительным и сократительным термогенезом меняется в сторону последнего. При адаптации к холоду теплопродукция вновь относительно возрастает за счет несократительного термогенеза.

Повышение теплопродукции при химической термо­регуляции с целью поддержания нормальной темпера­туры тела в естественных условиях обитания использу­ется животным только как экстренная реакция на ох­лаждение. Длительное приспособление к холоду таким путем вряд ли имеет место, так как поддержание жизне­деятельности даже в условиях покоя и температурного комфорта среды требует значительных затрат энергии в силу низкого КПД биологической работы (К. П. Ива­нов, 1972). Гомойотермные организмы приспосабливаются к длительному пребыванию в условиях низкой темпера­туры среды путем увеличения теплоизоляции и изменения поведения.

При сравнительно напряженном метаболизме организм животного имеет малую теплоемкость, поэтому обра­зующееся при окислительных процессах и работе клеток тепло должно постоянно выводиться из организма. Это важнейшая функция теплорегуляции. Перенос тепла от органов с высоким метаболизмом к поверхностным частям тела (к оболочке) осуществляется кровью. С поверхности тепло отдается путем конвекции, радиации и испарения (физическая терморегуляция). Интенсивность теплоотда­чи зависит от градиента температуры на границе орга­низм — среда, размеров и свойств поверхности тела, влаж­ности и движения воздуха. Основными эффекторами системы физической терморегуляции у человека являются гладкие мышцы кровеносных сосудов и потовые железы.

В естественных условиях существования тепловой ба­ланс организма может изменяться при воздействии тем­пературы окружающей среды, при физических нагрузках, при приеме больших количеств воды и пищи с разной температурой. Во всех случаях восстановление теплового баланса возможно тремя способами: а) изменением теплопродукции до уравнивания ее с измененной тепло­отдачей; б) восстановлением прежнего уровня тепло­отдачи; в) перемещением в среде с целью поиска комфортных температурных условий. Обычно гомойотерм­ные организмы одновременно используют все способы.

Терморегуляция — совокупность механизмов, обеспе­чивающих сохранение постоянной температуры тела

(нормального теплосодержания системы) в условиях изменения температуры среды. Терморегуляция направле­на на предупреждение нарушений теплового баланса орга­низма или на его восстановление, если изменения уже произошли.

Механизм регуляции теплового баланса представлен на схеме 13.

Поддерживается постоянная температура тела слож­ной иерархически организованной системой нервных центров, особое положение в этой системе занимают центры терморегуляции гипоталамуса. Разрушение ги­поталамуса делает животное пойкилотермным, т.е. неспособным сохранять постоянную температуру тела. В гипоталамусе имеется две области, раздражение кото­рых приводит к изменению терморегуляции. В задней части гипоталамуса расположен центр регуляции тепло­продукции. Его разрушение делает животное неспособным переносить холод. В передней части гипоталамуса распо­ложен центр регуляции теплоотдачи. При разрушении это­го центра животное хорошо переносит холод, на действие холода отвечает увеличением теплопродукции, но быстро перегревается при повышении температуры окружающей среды. Структуры переднего и заднего гипоталамуса, при­нимающие участие в терморегуляции, широко взаимо­действуют и находятся между собой в сложных функциональных отношениях. Поэтому их можно объеди­нить в единый центр, контролирующий все процессы терморегуляции.