Механизмы регуляции вегетативных функций организма

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ

Пищевое поведение — комплекс целенаправленных действий человека или животного, обеспечивающий поиск пищи, сближение с пищевым объектом, непосредственный захват пищи с последующим проглатыванием и обработкой в пищеварительном канале, т.е. вся со­вокупность реакций, осуществляющих перенос необходи­мых пищевых продуктов из внешней среды внутрь желу­дочно-кишечного тракта и пищеварительные функции.

В осуществлении такой целенаправленной деятель­ности принимает участие сложная функциональная система, включающая многие центральные нервные ап­параты и большой комплекс периферических органов: скелетные мышцы, желудочно-кишечный тракт и ряд вегетативных систем, необходимых для энергетического обеспечения пищевого поведения. Графически такая система представлена на схеме 12.

Системообразующим фактором в функциональной системе пищевого поведения, т.е. полезным приспосо­бительным результатом, является сохранение во внут­ренней среде организма постоянной концентрации пла­стического и энергетического материала.

Функциональная система пищевого поведения скла­дывается на основе пищевой мотивации и обеспечивается деятельностью пищевого центра. И. П. Павлов определил пищевой центр как «нервный регулятор принятия жид­ких и твердых веществ, нужных для жизненного химиз­ма» (Павлов И. П. Двадцатилетний опыт. Сборник статей, докладов, лек­ций и речей. М., 1951, с. 100), и подчеркнул чрезвычайную сложность и динамич­ность его структуры.

В конструктивном отношении пищевой центр пред­ставляет собой динамически складывающееся функци­ональное объединение различных структур мозга, участвующих в организации поиска пищи и акта еды.

На уровне продолговатого и спинного мозга орга­низуются такие простые врожденные рефлексы, как гло­тание, жевание, рвота, слюноотделение, отделение желудочного и панкреатического сока, изменение мотори­ки желудка и кишечника.

В промежуточном мозге — в гипоталамусе — распо­ложены центры, имеющие более важную роль в регуляции пищевого поведения. Установлено, что в латеральных ядрах гипоталамуса находится центр питания, а в вентромедиальных — центр насыщения (Ананд и Бробек, 1964). Электрическое раздражение у животного ограниченного участка в области вентромедиальных ядер гипота­ламуса вызывает отказ от еды даже в тех случаях, когда животное долго не получало пищи. Наобо­рот, разрушение этих ядер вызывает гиперфагию, увеличение массы и ожирение. Раздражение в области латеральных ядер гипоталамуса приводит к усиленному поглощению пищи, а их разрушение — к отказу от еды; животное может погибнуть от голода, хотя пища на­ходится рядом с ним.

Гипоталамические центры питания и насыщения относятся к мотивационным центрам. Для них характерна высокая чувствительность к изменению в крови концен­трации глюкозы, некоторых метаболитов цикла Кребса и интестинальных гормонов (прямое действие на гипо­таламические центры, раздражение хеморецепторов сосудов и тканей) и импульсации с рецепторов пище­варительной трубки (через блуждающие и чревные нер­вы) при изменении интенсивности гидролиза питательных веществ и степени растяжения желудка и кишечника химусом.

Импульсация с рецепторов пищеварительной трубки формирует мотивацию голода по принципу «предупрежде­ния», задолго до того, как концентрация питательных веществ существенно изменится не только в тканях ор­ганизма, но и в кровеносном русле. Но это воздействие, как правило, нестабильно и может быть подавлено други­ми, более сильными раздражителями (например, болевы­ми). Включение гуморальных факторов обеспечивает доминантный характер такой мотивации (П. К. Ано­хин, 1970; К. В. Судаков, 1971).

Мотивационные центры гипоталамуса имеют обшир­ные связи с ретикулярной формацией ствола и лимбичес­кой системой, через которые в формирование пищевой мотивации включается большой комплекс корково-подкорковых аппаратов. Образования лимбической системы (миндалевидный комплекс, ядра перегородки, гиппокамп) меняют уровень активности гипоталамических мотивационных центров и обусловливают соответствующий эмоциональный фон поведенческих реакций.

Реализация целенаправленного пищевого поведения возможна только при включении в структуру пищевого центра многих образований новой коры: лобных долей, третичных зон височной, теменной и затылочной областей двигательной зоны. Кора больших полушарий обеспе­чивает активный поиск информации о месте нахождения пищи, оценку возможности добывания ее и выбор опти­мального варианта поведения. Иначе говоря, в проекци­онных и ассоциативных зонах коры больших полушарий совместно с таламическими ядрами происходит оценка обстановочных и пусковых афферентных сигналов в соот­ветствии с данным мотивационным возбуждением и предыдущим опытом индивидуума (афферентный син­тез).

На основе афферентного синтеза с участием всех структур пищевого центра формируется целенаправленное пищевое поведение — внешнее звено саморегуляции — и ряд вегетативных реакций, направленных, с одной стороны, на энергетическое обеспечение поведенческих реакций (изменение минутного объема кровотока, пере­распределительные сосудистые реакции, изменение легоч­ной вентиляции и др.), с другой — на перераспределение питательных веществ в организме и приспособление системы пищеварения к переработке пищи до состояния, в котором она может быть усвоена, — внутреннее звено саморегуляции (К. В. Судаков, 1976).

В многочисленных экспериментах убедительно пока­зано участие гипоталамических центров, лимбической системы и коры больших полушарий не только в форми­ровании поведенческих реакций, но и в осуществлении комплекса пищеварительных реакций как при прямом раздражении данных структур мозга, так и при естествен­ном пищевом поведении.

При стимуляции центров гипоталамуса, миндалин, премоторной области коры у животных наблюдается облизывание, жевание, глотание; выделяется слюна, желудочный и панкреатический сок; изменяется интен­сивность секреции и выхода желчи, моторики желудка и кишечника, всасывания. Участие коры больших полу­шарий в регуляции всех пищеварительных функций желудочно-кишечного тракта наиболее адекватно дока­зывается путем выработки условных рефлексов.

Таким образом, в результате афферентного синтеза строится программа и осуществляется целенаправленная деятельность животного или человека, включающая внешнее и внутреннее звенья саморегуляции. Иначе гово­ря, формируется эфферентный интеграл, обеспечива­ющий достижение полезного приспособительного резуль­тата. В эфферентный интеграл входят не только исполнительные нервные центры различных отделов мозга, но и железы внутренней секреции, через гуморальное звено регуляции они поддерживают развившуюся дея­тельность длительное время. Формирование эфферентного интеграла устраняет многочисленные «степени свободы» организма и заставляет выполнять конкретную форму деятельности.

Одновременно с выработкой программы деятельности в мозге формируется еще один рабочий механизм функциональной системы пищевого поведения — акцептор результатов действия. Акцептор результатов действия — временное образование, сформированное экстренно по поводу определенной ситуации. В нем сравнивается «сенсорная модель» результата с наличным результатом. В случае функциональной системы пищевого поведения информация о результате поступает в акцептор в виде афферентных потоков нервных импульсов с дистантных рецепторов и рецепторов двигательного аппарата (оценка эффективности двигательного акта), с рецепторов рото­вой полости, желудка и кишечника (оценка поступающей пищи по объему и вкусовым свойствам, оценка эффек­тивности пищеварительного процесса), с хеморецепторов сосудов и тканей (оценка концентрации питательных веществ во внутренней среде и состояния гомеостаза). Кроме афферентных потоков нервных импульсов инфор­мация о характере деятельности поступает в акцептор и через гуморальные каналы обратной связи (воздействие на хеморецепторные клетки гипоталамуса гормонов энтериновой системы, глюкозы, метаболитов).