Механизмы регуляции вегетативных функций организма

У животных, не имеющих потовых желез, при высокой температуре среды развивается рефлекторная одышка — терморегуляторное полипноэ. Учащение дыхания до 120—160 дыхательных движений в минуту (2—2,7 Гц) сопровождается уменьшением его глубины, открыванием рта, высовыванием языка, отделением большого количест­ва жидкой слюны. Все это ведет к испарению с поверх­ности слизистой рта и верхних дыхательных путей значительного количества жидкости и увеличению теплоотдачи.

Таким образом, любые сдвиги температуры внешней среды по сравнению с термонейтральной зоной вклю­чают рефлекторные и гуморальные механизмы терморегу­ляции, предупреждающие нарушение температурного гомеостаза ядра тела. Подобный процесс терморегу­ляции (управление по возмущению) в нормальных усло­виях при изменении температуры среды занимает ведущее положение.

Возбуждение с терморецепторов кожи через сенсорные переключательные ядра зрительных бугров передается в соматосенсорную зону коры больших полушарий. Кора больших полушарий, участвуя в переработке тем­пературной информации с рецепторов тела, обеспечивает условнорефлекторную регуляцию процессов теплопродук­ции и теплоотдачи. Наиболее сильные терморегуляторные реакции вызывают природные условные раздражители, сопровождающие на протяжении всей жизни организма его охлаждение или нагревание (вид льда, снега, яркое солнце и т.п.). Совместно с гипоталамическими центрами и лимбической системой кора больших полушарий участву­ет также в организации мотивационного возбуждения и поведения, направленного на поиск среды с ком­фортной температурой. У человека зрительные бугры и кора полушарий ответственны за формирование субъек­тивного ощущения холода или тепла.

Контрольные вопросы

1. Что такое химическая терморегуляция?

2. Что такое физическая терморегуляция?

3. Какие процессы обеспечивают сократительный термогенез?

4. В чем суть несократительного термогенеза?

5. Перечислите способы отдачи тепла организмом.

6. Где расположены центры терморегуляции?

7. Опишите механизмы стимуляции гипоталамических центров терморегуляции.

8. Какими путями осуществляется регуляторное влия­ние гипоталамуса на уровень теплопродукции?

9. Какими путями осуществляется регуляторное вли­яние гипоталамуса на уровень теплоотдачи?

Проблемные задачи

32. Животному под кратковременным наркозом была произведена трахеотомия с целью перевода на искусствен­ное дыхание. В дальнейшем условия опыта потребовали обездвиживания животного путем введения блокатора нервно-мышечной передачи возбуждения. Объясните, почему в данном опыте необходимо предпринять меры, направленные на борьбу со снижением температуры тела.

33. В эксперименте, проведенном на кролике при темпе­ратуре среды 10°С, установлено повышение суммарной электрической активности мышц шеи и стопы, сужение сосудов ушей. Какие изменения химической и физичес­кой терморегуляции обусловили эти реакции?

34. У человека в закрытом помещении при темпе­ратуре 30° С и 34° С и влажности 40% наблюдается покраснение кожи открытых поверхностей тела (лицо, шея, руки), обильное потоотделение. Температура кожи лба 33°С. Какие пути отдачи тепла с поверхности кожи эффективны в первом и втором случаях?

35. В морозный зимний день собака лежит «свернув­шись в клубок», а летом в жару—«распластавшись», открыв живот. Чем объяснить позу животного харак­терную для различных температурных условий среды?

Организм животных и человека нормально существу­ет во внешней среде благодаря поддержанию постоянства внутренней среды. Гомеостаз может быть сохранен в норме при поддержании основных параметров внутрен­ней среды и постоянном удалении продуктов обмена, вредных для организма.

В поддержании гомеостаза исключительную роль выполняют главные выделительные органы в организме человека и высших животных — почки. Анурия (пре­кращение выделительной функции почек) неминуемо ведет организм к смерти через четыре — шесть суток вследствие нарушения большинства констант гомеостаза и отравления организма продуктами азотистого обмена и солями калия, хотя при этом выделительная функция кожи и желудочно-кишечного тракта значительно уве­личивается по сравнению с нормой. Почки участвуют в регуляции осмотического давления крови (осморегуляция), объема внеклеточной жидкости в организме (волюморегуляция), постоянства ионного состава крови, кислотно-щелочного равновесия и в экскреции жидких продуктов обмена, не пригодных для организма.

Функциональной единицей почки является нефрон. Современная наука рассматривает процесс мочеобразования как двуфазный процесс: процесс ультрафиль­трации в клубочковом аппарате и процесс реабсорбции и секреции — в канальцевом отделе нефрона.

Фильтрация обеспечивается гидростатическим давле­нием крови в капиллярах клубочка и зависит от соотно­шения кровяного давления в капиллярах, внутрипочечного давления и онкотического давления белков плазмы. Из каждых 100 мл плазмы фильтруется 20 мл первичной мочи, всего за сутки фильтруется 150—180 л первичной мочи. Первичная моча идентична плазме крови, лишен­ной крупномолекулярных белков. Так как кровообращение в корковом слое почки благодаря ауторегуляции в значительной мере величина постоянная, то и уровень фильтрации при физиологических условиях является постоянным.

Образование конечной мочи в основном происходит путем обратного всасывания в канальцах воды и раство­ренных в ней веществ. Глюкоза, ионы натрия и другие вещества реабсорбируются благодаря активной деятель­ности почечного эпителия. Вода диффундирует через стенку канальцев пассивно, ее движением управляют осмотические закономерности. Активный транспорт ионов натрия через эпителий канальцев обеспечивает пассивный переход анионов хлора и гидрокарбонатов в том же направлении благодаря силам электростатического вза­имодействия. Реабсорбция в проксимальных извитых канальцах сравнительно постоянна (облигатна), а в дистальных — изменчива, факультативна, так как именно здесь возможна регуляция ее интенсивности, определя­емая изменением объема внеклеточной жидкости, уровнем осмотического давления, концентрацией в плазме крови различных ионов, и в первую очередь натрия.

Петля Генле и система прямых сосудов функционируют как поворотно-противоточная умножительная система, позволяющая почке выполнять очень большую работу по концентрированию мочи при сравнительно небольших энергетических затратах.

Канальцевый эпителий обладает не только реабсорбционной функцией, но и секреторной. Секреции под­вергаются: калий при избытке его в рационе, ионы водо­рода, антибиотики, парааминогиппуровая кислота, неко­торые посторонние коллоидные вещества, лекарства. Таким образом, после прохождения канальцев в конечной моче остаются истинные продукты выделения, некоторые чужеродные вещества и небольшой избыток обычно реабсорбируемых веществ. Объем конечной мочи состав­ляет 1,5—2 л в сутки.

Наиболее изученными механизмами регуляции де­ятельности почек являются механизмы регуляции их водовыделительной и натрийуретической функции (схема 14).

Прямые эфферентные нервные влияния на функцию почек

Почки иннервируются симпатическими нервными волокнами — преимущественно ветвями чревных нервов, и парасимпатическими, в основном идущими в составе блуждающих нервов.

Раздражение симпатических эфферентных нервов почки приводит к сужению почечных сосудов наружной зоны коркового слоя и изменению фильтрации: сужение выносящей артериолы приводит к повышению фильтра­ционного давления и росту фильтрации, сужение приносящей артериолы сопровождается падением филь­трационного давления и фильтрации. В хронических опы­тах раздражение симпатических эфферентных нервов почки вызывает также стимуляцию реабсорбции воды, глюкозы, ионов натрия, увеличение секреции диодраста.