Страница 158 из 316
. Дрейфом генов называют случайные, ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях. В результате дрейфа генов происходит уменьшение генетического разнообразия внутри популяций и усиливаются различия между популяциями.
Резкие падения численности приводят к сильным изменениям частот аллелей, а когда численность восстанавливается, в популяции сохраняются и поддерживаются (согласно закону Харди – Вайнберга) именно те частоты аллелей, которые сложились в момент минимальной численности.
В истории человечества было немало случаев, когда целые города и страны предавались огню и мечу. Среди кошек, случайно уцелевших в руинах, частоты аллелей могли быть и, скорее всего, были иными, чем в исходной популяции. Такое изменение частот аллелей из-за резких колебаний численности называют
эффектом бутылочного горлышка
(рис. 9–2). Этот эффект – еще один частный случай дрейфа генов. Он сыграл очень важную роль в эволюции кошачьих.
Нам было лень рисовать много котов на кораблях и руинах, и поэтому у вас могло сложиться впечатление, что дрейф генов воздействует лишь на популяции, состоящие в критические моменты своей истории (основания колоний-основателей или резкого спада численности) только из пары особей. Это абсолютно ложное впечатление. Дрейф происходит в любых популяциях ограниченной численности. Чем меньше популяция, тем бóльшую роль в ее истории играют случайные события, и тем сильнее выражается эффект дрейфа генов.
Спаривания не случайны
Вероятностные законы образования зигот действуют только в случае беспорядочных (случайных) половых связей. В случае, например, гомогенного подбора (подобный скрещивается с подобным) или инбридинга (близкородственные скрещивания) в популяции наблюдается нехватка гетерозигот и избыток гомозигот по сравнению с тем соотношением, которое следует из закона Харди – Вайнберга.
Это происходит потому, что однотипные гомозиготы каждого класса производят только гомозигот того же класса, а гетерозиготы производят только половину гетерозигот и по четверти гомозигот каждого класса. В конечном счете в такой популяции практически не остается гетерозигот. При этом частоты аллелей могут оставаться неизменными в длинном ряду поколений, но в итоге популяция распадается на две отдельные линии, которые со временем могут стать отдельными видами.
А вот при исключительно гетерогенных скрещиваниях в популяции в каждом поколении наблюдается избыток гетерозигот и нехватка гомозигот. Но и в этом случае частота аллелей не меняется из поколения в поколение.
Популяции не изолированы
Популяция воспроизводит свой генетический состав из поколения в поколение только в том случае, если она изолирована от популяций с иными, чем у нее самой, генными частотами, то есть если чужие коты здесь не ходят. Если же разные популяции обмениваются мигрантами, то различия в частотах между ними начинают стираться. Если в Лондоне много пятнистых кошек, в Санкт-Петербурге мало, а коты мигрируют туда-сюда, то со временем их частоты станут одинаковыми.
Однако скорость выравнивания частот зависит от двух переменных: 1) от разницы в частотах – чем больше, тем быстрее, и 2) от доли мигрантов (понаехавших) в автохтонной (тутошной) популяции. Здесь тоже – чем больше, тем выше скорость выравнивания частот.
Один аллель мутирует в другой
Мутации – это довольно редкие события. В среднем в половых клетках человека, кошки и других млекопитающих возникает одна мутация на 500 миллионов нуклеотидов в год
151
. То есть в пересчете на размер гаплоидного генома в 3 миллиарда нуклеотидов это значит шесть новых мутаций на клетку в год. Есть и более прямые оценки, основанные на прямых сравнениях геномов родителей и потомков. Согласно этим оценкам, каждый ребенок получает при рождении примерно 60–70 новых мутаций, возникших у его родителей. Поскольку кошки производят больше всего котят в возрасте около 2–3 лет, а женщины – детей в возрасте от 25 до 30 лет
[64]
[27,5 в России: https://www.nationmaster.com/country-info/stats/Health/Births-and-maternity/Average-age-of-mother-at-childbirth.]
, то можно думать, что котята получают 6–10 новых мутаций при рождении. Не так уж и много, чтобы обеспечить существенное изменение частоты аллелей в популяции.
Однако если никакие другие факторы на данную популяцию не действуют, то частоты аллелей в ней могут меняться только за счет новых мутаций, но очень-очень медленно. Настолько медленно, что этим фактором в обычных расчетах можно спокойно пренебречь.
Законы Менделя не соблюдаются
Как это ни странно, но некоторые гены и хромосомы способны нарушать законы Менделя. Вместо честного и благородного соотношения 50:50 у гетерозигот, которое постулируется для менделевских аллелей, некоторые злокозненные аллели умудряются сильно смещать его в свою пользу, вплоть до 95:5. Павел Бородин много лет назад написал отдельную историю про такие неменделевские аллели
152
. С тех пор множество подобных аллелей обнаружили у самых разных видов и выявили самые разные, часто фантастически интересные ухищрения, к которым они прибегают, чтобы обойти законы Менделя
153
. Но у кошки пока ни одного такого аллеля не выявили. Поэтому это нарушение требований к харди-вайнберговским популяциям мы рассматривать не будем.
Генотипы различаются по приспособленности
Мы рассказали, к чему приводят нарушения первых четырех условий закона Харди – Вайнберга – к изменению частот аллелей в популяциях. Как следствие, меняется генетический состав этих популяций, то есть они эволюционируют. Эта эволюция может в обозримое время привести к образованию новых пород, а за необозримое геологическое время – к образованию новых видов. Но эволюция, вызванная нарушениями первых четырех условий, редко оказывается адаптивной, почти никогда не повышает приспособленность представителей популяции к среде обитания.
Есть один-единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к той среде, в которой они обитают, к тем радостям и неприятностям, которые эта среда им сулит. Все, за что вы любите вашего кота, его грация, его острый взор, тонкий слух и мощный мяв, все это – плоды естественного отбора.
Этот отбор “ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно,
где бы и когда бы ни представился к тому случай,
над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни”