Страница 157 из 316
) не имеют белых пятен. Но отличить гомозигот
W
S
/
W
S
от гетерозигот
W
S
/
w
мы не можем, потому что и те, и другие имеют белые пятна, хотя и разного размера. Однако, зная, что наша популяция подчиняется закону Харди – Вайнберга, мы можем оценить их частоты и численности разных генотипов по аллелю
W
S
.
Попробуем это сделать. Среди 700 исследованных кошек и котов 280 животных не имели пятен. То есть частота нормальных гомозигот равна 0,4. Тогда по формуле Харди – Вайнберга мы определяем частоту аллеля
w
. Она равна квадратному корню из частоты нормальных гомозигот 0,63. Тогда частота аллеля
W
S
– 1 – 0,63 = 0,37. Умножив эти частоты на общую численность исследованных кошек, мы можем вывести ожидаемые численности: 280 нормальных гомозигот
w
/
w,
325 гетерозигот
W
S
/
w
и 95 гомозигот
W
S
/
W
S
. Серл разделил всех пегих кошек на три класса: небольшое пятно (282), среднее пятно (82) и очень большое пятно (56). Видно, что, как бы мы ни комбинировали эти классы, мы не получим ожидаемого соотношения доминантных гомо– и гетерозигот. Это еще раз подтверждает то, о чем мы говорили в главе 3: размер белого пятна – очень изменчивый признак, который зависит не только от числа аллелей
W
S
в геноме, но и от аллелей множества других генов.
Пользуясь формулой Харди – Вайнберга, мы можем рассчитать частоты всех остальных генов окраски, которые анализировал Серл и которые непременно захотите анализировать вы, дочитав следующую главу. Но пока вернемся к идеальной популяции и посмотрим, что с ней будет, если мы начнем по одному нарушать условия идеальности.
Численность популяции не бесконечна
Первое условие – большая численность популяции. При этом условии лучше всего срабатывают статистические закономерности, на которых базируется уравнение. А что случится с популяцией, если ее численность вдруг уменьшится?
Представим такую ситуацию: из Лондона, где кошек тьма и 40% этих кошек не имеют белых пятен, в Южные моря отправляется корабль. Капитан выходит на палубу и видит там крысу. “Тысяча чертей вам в глотку, – говорит капитан, – срочно мне пару котов на борт!” Боцман спрыгивает на причал и хватает двух первых попавшихся котов. Они случайно оказываются котом и кошкой и случайно оказываются без пятен.
На первом же необитаемом острове эта пара сбегает с корабля и основывает новую колонию (дочернюю популяцию). Какова исходная частота аллеля
w
в этой популяции? Верно – 100%. И она будет оставаться такой из поколения в поколение, пока в ней не возникнет мутация
W
S
или на остров не приплывет отважная пегая кошка или отчаянный кот с пятном на груди, которые принесут в популяцию аллель
W
S
(рис. 9–2).
Рис. 9–2.
Дрейф генов в популяциях кошек.
Слева
– эффект основателя,
справа
– эффект бутылочного горлышка.
Различие частот аллелей между родительской и дочерней популяциями, обусловленное малым числом основателей, называют
эффектом основателя
. Этот эффект сыграл огромную роль в эволюции человеческих и кошачьих популяций. Благодаря эффекту основателя группа крови III (
В
0) почти не встречается среди коренных жителей Америки. Аллель, контролирующий эту группу, широко распространен среди жителей Азии, но его случайно не оказалось у небольшой группы людей, которая более 10 тысяч лет назад пересекла Берингию.
Заметьте, что большинство кошачьих пород имеют географические названия: сиамские, бурманские, абиссинские. И каждая из них характеризуется фиксацией, то есть 100-процентным присутствием аллелей, редких в природных популяциях:
c
s
,
c
b
и
Ti
соответственно. Можно думать, что в небольших группах кошек, которые заселяли эти территории, случайно оказались носители этих мутаций. Как только в популяциях-основателях появлялись гомозиготы по этим мутациям, тут же вступал в действие искусственный отбор в пользу диковинной расцветки и начинали формироваться породы.
Но особенно яркими примерами этого явления служат популяции островов Кергелен и Марион. Это субантарктические острова в Индийском океане, которые отличает исключительно скверная погода. На обоих островах живут тюлени, пингвины, альбатросы и метеорологи.
В начале 1950-х годов на Кергелен из Франции завезли две или три кошки неизвестных генотипов. Сейчас их там около 7 тысяч. Они стали настоящей чумой для местных птиц и кроликов. Но нас сейчас интересует другое: ВСЕ эти кошки черные (
а
/
а
), и примерно две трети из них имеют белые пятна. Никаких других окрасок на острове нет
149
.
Про основателей колонии котов острова Марион известно больше
150
. На него было два завоза. В начале 1949 года туда прибыл рыжий полосатый кот
(O)
со своей черно-белой супругой (
a
/
a W
s
/_). В августе того же года на остров прибыли две черных (
a
/
a
) и одна черно-белая (
a
/
a W
s
/_) сестры. В 1975 году численность популяции кошек на острове достигла 2200 кошек, или 11 кошек на квадратный километр. Тут-то их и посчитали. Оказалось, что на острове нет ни одной рыжей и ни одной черепаховой кошки. То есть аллель
O
был безвозвратно утрачен. Учитывая, что четыре из пяти основателей были точно черными (
а
/
а
), а рыжий кот вполне мог быть гомо– или гетерозиготой по аллелю
а,
неудивительно, что частота этого аллеля достигла 0,91.
Удивительно другое. На острове обнаружились кошки с окраской агути
(А/_),
мраморные (
ta
b
/
ta
b
) и особи с ослабленной окраской (
d
/
d
). Они-то откуда взялись? Как вы помните, ген рыжей окраски эпистатичен по отношению к гену агути. Отсюда мы можем уточнить генотип рыжего основателя как (
O
/
Y А
/_). Рецессивные аллели мраморной или ослабленной окраски могли попасть в островную популяцию и от него, и от черных и черно-белых основателей. Кто-то из них или все они могли быть гетерозиготами по этим аллелям.
Эффект основателя – это частный случай более общего явления, которое известно как
дрейф генов