Страница 156 из 316
А из него, между прочим, следует, что если в реальной популяции частоты генотипов достоверно отличаются от ожидаемых по формуле Харди – Вайнберга, то, значит, какие-то условия не выполнены!
Холдейн, снаряжая Серла в его экспедицию, как раз и хотел проверить кошек города Лондона на соблюдение закона Харди – Вайнберга. Распределение частот трех вариантов рыжей окраски для этого идеально подходило.
Как вы помните, ген рыжей окраски находится на Х-хромосоме (см. главу 3). Вы также помните, что у самок две Х-хромосомы, а у самцов одна. Кошки, у которых обе Х-хромосомы несут аллель рыжей окраски (
О
/
О
), и коты, у которых единственная Х-хромосома несет этот аллель
(О),
будут рыжими (см. главу 8). У них могут быть, а могут не быть белые пятна, нас это не волнует. Главное – они рыжие. Кошки, у которых обе Х-хромосомы несут нормальный аллель (
о
/
о
), и коты, у которых единственная Х-хромосома несет этот аллель
(о),
будут не рыжими. Они могут быть серыми, черными, голубыми, нас это не волнует. Главное – они не рыжие. Кошки, у которых одна Х-хромосома несет мутантный аллель, а другая нормальный (
О
/
о
), будут черепаховыми. То есть на шкурке таких гетерозиготных кошек будут рыжие и нерыжие (серые, черные, голубые) пятна. Учтите, что кошка с рыжими и белыми пятнами, в отсутствие пятен любого иного цвета, черепаховой не считается. Она считается рыжей.
Вот что увидел Серл в лондонских баках – табл. 9–1.
Табл. 9–1.
Варианты окраски лондонских кошек
148
.
На основании этих данных он оценил частоту аллеля
О
в лондонской популяции. Каждый рыжий кот имеет один аллель
О
. Что значит “имеет”? Кот состоит из триллионов клеток, и каждая из них имеет одну копию
О.
Но нас при подсчете все эти клетки не интересуют. Нам важно, что этот кот возник из зиготы, в которой была одна-единственная копия
О
. Поэтому в эволюционном смысле он носитель одного аллеля
О
. Каждый нерыжий кот – носитель одного аллеля
о
. Каждая рыжая кошка несет два аллеля
О,
каждая черепаховая – один
О
и один
о,
каждая нерыжая несет два аллеля
о
.
Теперь считаем все аллели в популяции. Аллелей
О
– 42 + 2 × 7 + 54 = 110, а аллелей
о
– 311 + 2 × 277 + 54 = 919 (рис. 9–1). Таким образом, частота аллеля
О
в лондонской популяции равна 110 / (110 + 919) = 0,11. Поскольку в популяции присутствуют только два аллеля: мутантный
О
и нормальный
о,
– частота нормального аллеля
о
– 1 – 0,11 = 0,89.
Затем Серл проверил соответствие наблюдаемых частот генотипов тем, которые должны были бы быть при таких частотах аллелей, если бы лондонская популяция соблюдала условия закона Харди – Вайнберга.
Проследим за ходом его расчетов и заодно попытаемся понять логику этого закона. Он строится на законах Менделя: гомозиготы производят 100% гамет с одинаковыми аллелями, у гетерозигот 50% гамет несут один аллель, 50% – другой.
Можно попытаться рассчитать вероятности встречи каждого генотипа с каждым. В том случае, если окраска партнеров никак не влияет на их взаимные чувства, вероятность брака рыжего кота с рыжей кошкой равна произведению частот этих генотипов в популяции, то есть 0,002. Все потомки от этого очень редкого брака будут рыжими, но большого вклада в следующее поколение они не сделают. Можно и дальше перебирать одну за другой все возможности, рассчитывать их вероятности и вероятности окрасок потомства. А можно поступить гораздо проще.
Рис. 9–1.
Какие должны были быть частоты генотипов, если бы лондонская популяция кошек соблюдала условия закона Харди – Вайнберга.
Можно представить пул всех гамет в популяции как смесь яйцеклеток и сперматозоидов, несущих тот или иной аллель. А еще нужно допустить, что в эту смесь ничего не попадает со стороны. То есть коты и кошки, например, из Глазго (где могут быть иные частоты аллелей) не едут свататься в Лондон и не везут туда свои гаметы.
При этих допущениях нам не нужно рассчитывать вероятности встречи котов и кошечек, нам достаточно рассчитать вероятности встреч их гамет. Дальше нам следует допустить, что все генотипы обладают равной жизнеспособностью, и тогда мы получим ожидаемое соотношение генотипов в следующем поколении, показанное на рисунке 9–1.
Теперь сравним наблюдаемые (табл. 9–1) и ожидаемые (рис. 9–1) частоты разных генотипов (табл. 9–2).
Табл. 9–2.
Наблюдаемые и ожидаемые частоты вариантов окраски среди лондонских кошек.
Частоты оказались очень похожими друг на друга. Хотя рыжих и нерыжих кошек оказалось чуть больше, а черепаховых чуть меньше, чем мы ожидали получить при допущении абсолютно случайной встречи гамет, эти различия между наблюдаемыми и ожидаемыми частотами статистически не достоверны.
Из этого Серл заключил, что бродячие кошки (и, видимо, только они из всех доместицированных видов) ведут себя как природная популяция. То есть:
1) численность популяции лондонских котов хоть и не бесконечна, но достаточно велика,
2) кошки и коты не обращают внимания на окраску друг друга, а скрещиваются с первым встречным, но при этом
3) строго внутри популяции – чужие коты здесь не ходят, а также
4) если аллель
о
и мутирует в
О,
а
О
в
о
; то это происходит крайне редко, и, конечно,
5) наследование рыжей окраски следует законам Менделя, и при этом
6) рыжие и нерыжие коты и кошки и черепаховые кошки одинаково хорошо приспособлены к среде, в которой они живут, то есть они производят равное число потомков, и их потомки и они сами обладают равной жизнеспособностью, в том числе им с равной вероятностью грозит опасность подвергнуться кастрации;
и, стало быть, частоты эти в такой идеальной популяции будут неизменными из поколения в поколение, ныне и присно, и вовеки веков, доколе не будет нарушено ни одно из перечисленных выше условий.
Этот вывод был сделан на основе анализа частот аллелей рыжей окраски, но он, очевидно, справедлив и для всех аллелей, вовлеченных в анализ. По этому гену мы можем отличать по фенотипу гетерозигот от обоих гомозиготных классов. Для других генов мы этого сделать не можем. Возьмем, например, аллель
W
S
гена белой пегости. Мы знаем, что все гомозиготы по нормальному аллелю (
w
/
w