Страница 88 из 121
Казалось бы, что лучшим доказательством наличия сосудистых волокон различных секреторных нервов мог бы служить факт секреторного действия n. sympathicus; в этом нерве эта функция спарена с сосудосуживающей, что не позволяет рассматривать секреторную работу железы как результат усиленного кровообращения. Особые свойства симпатической слюнной секреции, которая, как известно, очень скудна и останавливается уже обычно во время раздражения, дали повод некоторым физиологам рассматривать n. sympathicus, так сказать, как механический секреторный нерв и толковать его секреторное действие таким образом, что при его раздражении слюна, уже продуцированная без участия этого нерва, выдавливается из железы. Что это не так, что, напротив того, n. sympathicus является настоящим секреторным нервом, выявляется двумя вышеприведенными фактами: долго длящейся (в течение нескольких часов) неудержимой секрецией, которую Гейденгайн получил при раздражении n. sympathicus, и изменением химического состава слюны в течение долго длящегося раздражения n. sympathicus и при включении симпатической секреции между двумя раздражениями chorda tympani. Ясно, что здесь дело идет о самостоятельной секреторной работе, а не о выдавливании старого материала. В том же смысле нужно толковать вышеупомянутые факты (увеличение объема железы при раздражении n. sympathicus и одновременной перевязке выводного протока и усиление тока лимфы при раздражении обоих железистых нервов).
Очень занимал физиологов другой вопрос: что обусловливает разницу в составе слюны, выделенной собакий из одной и той же подчелюстной железы при раздражении chorda tympani и n. sympathicus? Гейденгайн [131] держится взгляда, что все факты, относящиеся к действию нервов на железу, могут быть проще всего объяснены, если признать наличие двух родов секреторных волокон: обусловливающих ток жидкости секреторных волокон и обусловливающих переход органических веществ железы в растворенное состояние трофических волокон. Согласно этому взгляду, в chorda tympani количественный перевес на стороне секреторных волокон, а в n. sympathicus - на стороне трофических; это полностью объясняет разницу в количестве и составе слюны при раздражении того или другого нерва. Это предположение объясняетакже без всякой натяжки случаи отсутствия параллельности между количеством слюны и содержанием солей, с одной стороны, и содержанием органических веществ, с другой стороны, при различных условиях раздражения одного и того же нерва. Особенно ярким был в этом отношении факт, что раздражение n. sympathicus у собаки, которое обычно никогда не дает повода к слюнной секреции из gl. parotis, тем не менее обусловливает значительные изменения в микроскопической картине покоящейся железы и ведет к значительному содержанию органических веществ в слюне, выделенной при следующем затем возбуждении церебрального нерва.
Если раздражать оба нерва одновременно, то выделяется много слюны с высоким содержанием органических веществ.
В духе гейденгайновской гипотезы следует также рассматривать электрические явления в железах. Оба различных процесса сопровождаются двумя идущими в противоположном направлении токами. Один из них соответствует секреции жидкости, другой - выделению органических веществ; один из них совпадает по времени с функцией секреторного нерва, другой - с функцией трофического нерва.
Другое объяснение разницы в действии обоих нервов на железу могло бы состоять лишь в следующим: именно, можно было бы предположить, не зависит ли она от различных комбинаций секреторных волокон с вазомоторными, в хорде - с сосудорасширяющими, в п. sympathicus - с сосудосуживающими волокнами. Это означает, что один раз деятельность железы возбуждается в условиях кровенаполнения, в другой раз - в условиях недостаточного кровообращения. Количество слюны во всяком случае могло бы в известной мере зависеть от этого условия. Как же обстоит дело с химическим составом слюны? Поставленные непосредственно в этом направлении спыты дали, как мы видели выше, повод Гейденгайну отбросить это второе толкование как не соответствующее действительной сущности дела. В подчелюстной железе, так же как в gl. parotis, раздражение черепных нервов одновременно с полным зажатием кровеносных сосудов железы нисколько не повышает содержания органических веществ в слюне по сравнению с возбуждением тех же желез при нормальном кровообращении. В том же смысле свидетельствует тот факт (Ленгли), что у кошек, у которых сосудистые волокна в железистых нервах распределены точь-в-точь так же, как у собаки, при возбуждении n. sympathicus все-таки выделяется менее концентрированная слюна, чем при возбуждении хорды.
Гипотеза Гейденгайна о двух сортах секреторных волокон может быть, таким образом, принята за основу. Но то обстоятельство, что физиологические явления так сложны, постоянно побуждает нас к особенной осторожности в наших заключениях. Бесконечное варьирование опытов, насколько вообще хватает человеческого остроумия, - вот главное правило физиологической работы. И придуманные Ленгли варианты, очевидно, еще раз подтверждают это правило. Во-первых, оказалось, что при слабом отравлении атропином и сильном раздражении хорды не наблюдается даже и следа несовпадения обоих особых действий на железу (повышения процентного содержания органических веществ при одновременном уменьшении количества слюны), что, однако, можно было ожидать, так как у собаки атропин не парализует симпатическую секрецию. А во-вторых, -то самое главное, при возбуждении железы пилокарпином и одновременном кровопускании имеет место резкое повышение процентного содержания органических веществ по сравнению со слюной, выделенной после отравления пилокарпином, но без кровопускания (Ленгли, Флетчер). Этот результат опыта делает то, что для начала гейденгайновское мнение все еще остается гипотезой и что во всяком случае надо считаться с обеими возможностями: может быть, на самом деле существуют два выдвинутых Гейденгайном сорта железистых волокон, а может быть, существует лишь один сорт таких волокон, которые вместе с двумя разными вазомоторными нервами действуют иначе. Новая обработка этого вопроса крайне желательна.
Слюноотделение, имеющее место при нормальном раздражении, как оно представлено на табл. 1, может быть истолковано с точки зрения обеих гипотез. Мы зачастую видим там одну и ту же быстроту секреции при очень различном содержании органических веществ, причем это может быть как угодно часто повторено в одном и том же опыте. Можно принять для случая, где имеется секреция более концентрированной слюны, одновременное сильное раздражение секреторных и трофических волокон Гейденгайна, а для случая, где имеется секреция жидкой слюны, сильное раздражение секреторных и слабое раздражение трофических волокон. Но можно также истолковать эти данные как результат различно сильного раздражения железистого нерва, с одной стороны, и сосудистых нервов - с другой; для секреции концентрированной слюны потребовалась бы тогда комбинация сильного раздражения железистых нервов и слабого раздражения сосудосуживающих нервов, для секреции же жидкой слюны - комбинация слабого раздражения железистого нерва и сильного раздражения сосудорасширяющих нервов. Но тот факт, что секреция может иметь место с одинаковой быстротой, говорит скорее за гейденгайновскую гипотезу, чем за другую; однако Малуазель [132] показал, что при перерезке n. sympathicus и при действии съедобных веществ слюна остается концентрированной даже больше, чем до перерезки нерва. Дальнейшим материалом для разрешения того же вопроса могут служить следующие установленные Малуазелем факты: при отравлении атропином собаки со слюнной фистулой как на пищевые вещества (мясо), так и на отвергаемые вещества (соль) изливается несколько капель густой слюны и в последнее случае в меньшем количестве, чем в первом, хотя в нормальных условиях дело обстоит как раз наоборот. Те же явления наблюдаются на собаке с регенерирующей после перерезки хордой.
Вопрос о центробежных железистых нервах не ограничивается, однако, вышеупомянутыми пунктами. Некоторые факты заставили предположить наличие особых волокон, тормозящих деятельность желез. Чермак 2 [133] 2 первый высказался за наличие таких волокон в n. sympathicus, а именно по той причине, что одновременное или предшествующее сильное раздражение n. sympathicus либо значительно ослабляет, либо совершенно прекращает секреторное действие хорды. Более поздние авторы, правда, признали только что упомянутый факт, но объясняли его или косвенным действием n. sympathicus, или тем, что концентрированная, вязкая симпатическая слюна затруднена в своем продвижении по узким выводным протокам (Эккард [134] или параличом сецернирующих клеток вследствие недостатка кислорода (Тейденгайн 2 [135] 2), или, наконец, вообще уменьшением кровенаполнения железы (Ленгли 3 [136] 9). Так как при слабом раздражении обоих нервов наблюдается даже суммирование их секреторных эффектов и, кроме того, при угнетении кровообращения, вследствие сужения просвета сосудов, также наблюдается уменьшение секреторного действия хорды, то в этом пункте не кроется никакого основания для признания наличия тормозящих волоков. Однако стали известны другие факты, говорящие за это предположение. Брэдфорд [137] 4 указал на то, что у кошки раздражение n. sympathicus влечет за собою секрецию жидкой слюны, но что перерезка этого нерва не ведет к атрофии этой железы, как перерезка хорды. Стоя на точке зрения гейденгайновского учения, которое гласит, что существуют секреторные волокна двух родов и что вследствие этого в n. sympathicus кошки имеются в достаточном количестве как секреторные, так и трофические волокна, Брэдфорд думал, что можно объяснить разницу результатов перерезки обоих нервов в отношении к последующему состоянию железы тем, что он допустил наличие в хорде особых, третьего рода волокон - анаболических, волокон, обусловливающих восстановление секреторных клеток после их функционального разрушения. Эти же волокна должны, по его мнению, действовать тормозящим образом на секрецию, так как этот процесс является, ведь, противоположным восстановительному процессу. В соответствии с этим он, естественно, рассматривает паралитическую секрецию как результат перерезки этих волокон. Что касается первого предположения, то оно не может претендовать на достаточную доказательность, а именно, во-первых, потому, что оно построено на геиденгайновской гипотезе о двух сортах секреторных волокон, которая еще сама должна быть сначала доказана, и, во-вторых, потому, что упомянутая разница результатов перерезки нервов гораздо проще может быть объяснена таким образом, что после перерезки хорды железа перестает работать; рефлекс на секрецию через оставшийся n. sympathicus не наблюдался до сих пор ни у собаки, ни у кошки (Гейденгайн 1, [138] Павлов 2). 2 [139] Но бездеятельность железы должна естественно вести к ее атрофии. Что касается второго предположения Брэдфорда, 3 [140] то оно заслуживает большего внимания, так как затрагивает вопрос о причинах паралитической секреции. Из всех объяснений этой секреции фактическому положению дела более всего соответствует предположение, что она обусловливается возбуждением местного нервного механизма, исходящим из периферических нервных клеток (Лэнгли [141] *). Если это так, то до известной степени кажется вероятным, что при нормальных отношениях это раздражение тормозится из центральной нервной системы через посредство специального нерва. В том же смысле Овсяницкий [142] истолковывает тот факт, что вырезанная железа при возобновлении кровообращения после временного его прекращения начинает спонтанно секретировать.