Страница 87 из 121
Секреторное действие симпатического нерва собаки либо вовсе не парализуется атропином, либо парализуется очень большими его дозами (Гейденгайн 1). [119] Из сравнения парализующего действия атропина на хорду и отсутствия или слабого действия его на n. sympathicus заключили, что атропин оказывает влияние не на клетки железы, но на периферические окончания нерва, так как на самый нерв он не действует. Так как между атропином и пилокарпином существует взаимный антагонизм, то из этого далее заключают, что пилокарпин, который сильно возбуждает слюнную секрецию даже после дегенерации хорды, имеет свой пункт приложения также в периферических нервных окончаниях.
Симпатический нерв оказывает на кровеносные сосуды железы суживающее действие, которое при сильных раздражениях может совершенно приостановить кровообращение в железе.
Возбуждение n. sympathicus, как и раздражение хорды, усиливает ток лимфы в железе (Бейнбридж 2). [120]
Симпатические нервные волокна прерываются в верхнем шейном ганглии нервными клетками. Если перерезать n. sympathicus на шее, то через 3-4 дня его верхний конец утрачивает свою раздражимость; при возбуждении нерва по ту сторону ганглия его действие опять ясно выступает. Но после экстирпации верхнего шейного ганглия симпатический нерв торяет раздражимость на всем протяжении (Лэнгли [121]
Перерезка n. sympathicus не влечет за собою ни паралитической секреции, ни атрофии железы, но ведот скорее к гипертрофии последней (Брэдфорд +). [122]
Взаимное действие обоих секреторных нервов проявляется во многом.
Введенное между двумя возбуждениями chorda tympani электрическое раздражение n. sympathicus в значительной мере уменьшает содержание органических веществ при втором раздражении, а также и наоборот (Гейденгайн [123] ). Это подтверждается следующим опытом (табл. 7).
Если раздражать слабым электрическим током оба нерва одновременно, то выделившееся при этом количество слюны соответствует примерно сумме тех количеств слюны, которые выделяются при возбуждении обоих нервов отдельно. При сильном одновременном электрическом раздражении отделяется меньше слюны, чем при возбуждении одной chorda; n. sympathicus оказывает на хордальную секрецию тормозящее действие (Лэнгли [124] 2).
Наоборот, предшествующее возбуждение хорды в значительной мере усиливает секреторное действие следующего за ним возбуждения n. sympathicus. Это усиливающее действие хорды сохраняется спустя несколько минут после того, как прекращается хордальная секреция. После атропинизации животного хорда утрачивает это свое действие (Лэнгли [125] 3) предшествующего раздражения хорды, при зажатом выводном протоке железы. следующее за этим возбуждение n. sympathicus ведет сначала к явному увеличению объема железы, которое позднее уступает место уменьшению последнего вследствие наступающего сужения сосудов (Бэнч 1). [127] ное слюноотделение (Овсяницкий 2), которое парализуется
Если вырезать у собаки подчелюстную железу и затем пропустить через нее ток крови, го начинается оживленное спонтанатропином (Мэтьюс [126] нервов и n. sympathicus к осталь
Отношения черепномозговых поскольку они были исследованы, с только что описанными, так что об этом ничего особого эта железа, с одной стороны, креции. Но длительное его возно точно. Обычно раздражение ным слюнным железам сходны, сообщать не приходится. Здесь следует привести лишь некоторые результаты произведенных на gl. parotis исследований, ибо представляет нечто особенное, а, с другой стороны, в некоторых отношениях исследована особенэлектрическим током n. sympathicus не вызывает никакой себуждение вызывает значительные изменения в микроскопической картине железы. В согласии с этим одновременное (или предшествующее) возбуждение симпатического нерва и черепномозгового нерва ведет к резкому повышению процентного содержанианических веществ в слюне по сравнению с тем, которое наблюдалось при возбуждении одного лишь черепномозгового нерва (Гейденгайн [128] ). Табл. 8 изображает опыт этого автора.
Прекращение кровообращения посредством перевязки кровеносного сосуда не ведет к повышенному содержанию органических веществ, что ясно видно из табл. 9, изображающей опыт того же автора.
С другой стороны, было показано (Лэнгли [129] 2), что и раздражение n. sympathicus у собаки, если ему незадолго перед тем предшествовало раздражение n. Jacobsonii, каждый раз вызывает слюноотделение из gl. parotis, как это наблюдалось и на подчелюстной железе.
Как же теперь истолковать весь переданный здесь в главных чертах опытный материал, касающийся нервов, влияющих на слюнную секрецию? Если принять во внимание все, что недавно или в настоящее время высказано об этом в физиологической литературе, то здесь можно найти очень различные высказывания: с одной стороны, секреторные нервы, т. е. такие, которые непосредственно действуют на железистые клетки, совсем отрицаются и признаются только сосудистые нервы и нервы, влияющие на контрактильные элементы железы (правда, это мнение высказано лишь единично, например Мэтьюсом [130] с другой же стороны, кроме сосудистых нервов, признаются три рода нервных волокон, непосредственно действующих на слюнные железы, а именно: 1) волокна, которые обусловливают выделение жидкости, несущей с собою неорганические вещества (секреторные волокна); 2) волокна, обусловливающие накопление органических веществ в слюне (трофические волокна), и 3) волокна, которые, с одной стороны, вызывают восстановление железы после ее функционального разрушения, а с другой стороны, тормозят секрецию (анаболические, тормозящие волокна).
Что вообще говорит за то, что существуют особые, отличные от сосудистых нервов, секреторные нервы?
Прежде всего нет никакого теоретического основания для того, чтобы представлять себе нервный аппарат желез особенно простым. Раз мышечная ткань находится под действием специальных, независимых от сосудистых нервов, моторных нервов, почему бы и для железистой ткани не могли бы существовать те же отношения? Отношения слюнных желез, например, к организму и к внешнему миру, как было показано в начале этой главы, во всяком случае не проще, чем те же отношения мышечной ткани. Во-вторых, мы теперь имеем в своем распоряжении точные гистологические данные, доказывающие непосредственную и к тому же многообразную связь нервных волокон с железистыми клетками. В-третьих, в настоящее время констатирован целый ряд случаев, где процессы кровообращения и слюноотделения либо совершенно, либо в значительной мере расходятся. Раздражение chorda tympani на отрезанной собачьей голове вызывает ясную, длящуюся некоторое время слюнную секрецию. Перерезка n. sympathicus, правда, возбуждает кровообращение в железах, не вызывая, однако, ни малейшего слюноотделения, тогда как слабое раздражение chorda tympani, лишь незначительно возбуждающее кровообращение, тотчас же пускает в ход слюнную секрецию. Как упомянуто выше, атропин, парализующий секреторную функцию хорды, абсолютно не нарушает ее сосудорасширяющего действия.
Мэтьюс сомневается в доказательности этого случая несовпадения обеих функций. Спонтанная секреция, наступающая после полного прекращения и последующего за ним восстановления кровообращения, парализуется атропином. Так как остановка кровообращения может длиться от 15 до 30 минут, то Мэтьюс считает себя вправе утверждать, что здесь не может быть речи о нервных элементах и что парализующее действие атропина относится, таким образом, к самой секреторной клетке. Однако допущение полного отмирания всех нервных элементов (нервных волокон, нервных клеток и нервных окончаний) совершенно произвольно и никоим образом не доказано. Как бы ни была желательна и похвальна постоянная критика ходячих физиологических воззрений, как ни тщательно подобрано и заманчиво множество доказательств, выставленных Мэтьюсом в его работе против учения об особых секреторных нервах велез, все же эта работа, как нам кажется, вряд ли может заставить усомниться в правильности этой гипотезы. При сложности физиологического материала можно многое оспаривать или допускать, просто сопоставляя факто из совершенно различных групп явлений. Пользуясь этим же методом, однако с большим правом, ибо дело идет о том же животном и той же области пищеварительных желез, можно указать на факты из физиологии поджелудочной железы. Атропин парализует секреторное действие как n. vagus, так и n. sympathicus на pancreas и в то же время абсолютно не влияет на секреторное действие кислоты с кишечника на ту же железу. Стало быть, атропин парализует фактически какие-то части нервного аппарата, но не самое секретирующую клетку.