Страница 89 из 121
Стало быть, из всего нервного аппарата слюнных желез физиология выделила, хотя далеко не достаточно проанализировала, простейшую часть этого аппарата, крейнее его звено, которое непосредственно касается железы и которое при искусственном раздражении в различных условиях вызывает все колебания в функции желез, которые могут наблюдаться при их нормальной деятельности.
3. Центростремительные нервы слюнных желез
Дальнейшую, сравнительно простую часть аппарата представляют имеющиеся в наличии в большом числе центростремительные нервы. Раздражение центральных окончаний как n. lingualis, так и n. glossopharyngaeus вызывает обильную слюнную секрецию. Тот же результат может быть, однако, достигнут возбуждением множества других центростремительных нервов, так, например: vagus, splanchnicus, auricularis, ulnaris, cruralis, ischiadicus и т. д. (Клод Бернар, [143] Овсянников и Читьев,2 2 [144] Бафф [145] и др.). Результат этих возбуждений часто односторонний, т. е. слюна изливается только с той стороны, на которой находится раздраженный нерв. Рефлексы разыгрываются лишь при сохраненной chorda tympani; через посредство n. sympathicus обычно не может быть получено никакой рефлекторной секреции.
Отличные и в известном отношении совершенно выдающиеся результаты достигнуты Острогорским [146] (в нашей лаборатории). Ввиду своеобразности установленного Острогорским факта, а такие ввиду того, что он в физиологической литературе совершенно не известен, мы позволяем себе подробное остановиться на опытах этого автора. Изучая рефлексы на слюнную секрецию после перерезки chorda tympani (именно на кошках, реже на собаках), Острогорский нашел, что после отравления пилокарпином, в фазе угасающей секреции, посредством возбуждения различных чувствительных нервов каждый раз вызывается заметное усиление секреции. Следовало бы предположить, что тут-то и обнаружился рефлекс на п. sympathicus. Повторение этого опыта, - причем хорда перерезалась и животное отравлялось не пилокарпином, а стрихнином, или если ток слюны поддерживался ритмическими раздражениями хорды, - показало, что результат не зависел ни от повышенной раздражимости центрального секреторного аппарата, ни ог повышенной раздражимости секретирующих клеток и даже не стоял в связи с самим током жидкости. Особо поставленные опыты показали, что этот результат не зависел и от каких-либо изменений кровяного давления. Сжатие аорты, которое так же повышало давление, как раздражение чувствительных нервов, не дало, однако, никакого усиления секреции; возбуждение чувствительных нервов, произведенное после такого повышения давления, резко повышало секрецию, не повышая больше давления. Различные чувствительные нервы действовали абсолютно не параллельно на кровяное давление и на слюнную секрецию. Следует добавить, что при опытах строго проводилась полная кураризация животного. Неожиданностью в этом опыте было то, что это же явление, хотя и в более слабой степени, обнаружилось и после перерезки n. sympathicus (дважды производилась экстирпация верхнего шейного ганглия). Так как Острогорский, несмотря на все старание и внимание, не мог установить никакого побочного действия чувствительного раздражения на секрецию, то он предположил парализующее действие пилокарпина на предположительно существующие тормозящие железистые нервы и должен был допустить, что, кроме уже известных нервных путей, существуют еще другие, идущие к железам, нервные пути. То обстоятельство, что опыт легко можно повторить и что его результат настолько яркий, могло бы действительно мотивировать его повторение.
При раздражении центростремительных нервов можно добиться не только различных количеств слюны, но и различного ее состава. На подчелюстной железе Гейденгайн получил посредством раздражения n. ischiadicus не только более значительную скорость секреции, но одновременно более концентрированный состав слюны, содержавший больше органических веществ. Тот же результат мог быть достигнут и перерезанном n. sympathicus, из чего можно заключить, что вариация состава слюны может быть вызвана при посредстве одной chorda tympani. По Гейденгайну, [147] рефлекторное действие на состав слюны передается также через n. sympathicus. Когда раздражают n. ishiadicus и собирают слюну из обеих желез, причем перед этим с одной стороны перерезается n. sympathicus, то выделившаяся с другой стороны слюна содержит больше органических веществ. Наконец в некоторых случаях могло быть показано рефлекторное торможение слюнной секреции (Павлов [148] 2).
Этот представленный в основных чертах материал, конечно, во всех отношениях крайне скуден. Особенно чувствителен недостаток точных данных касательно рефлекторных отношений всех черепномозговых нервов к слюнным железам; часто противоречивы и неопределенны данные об одностороннем действии рефлекса; единичны данные о рефлекторных изменениях состава слюны. Но основное положение ясно: раздражением центростремительных нервов слюнная секреция может быть вызвана и изменена как в количественном, так и в качественном отношениях.
4. Периферические окончания центростремительных нервов
Дальнейшую, более сложную часть нервного аппарата, которая, однако, не только не обработана, но важность которой даже еще недостаточно признана и не удостоена внимания физиологов, представляют периферические окончания центростремительных нервов. В нормальной жизни организма ими обусловливается момент деятельности слюнных желез, ее размеры и ее особый ход; они обусловливают многообразные, тончайшие, но одновременно и точные закономерные отношения слюнных желез к тем объектам внешнего мира, которые стоят в существенной связи со слюнной секрецией. Это явствует уже из того, что они первыми приходят в соприкосновение с этими объектами. Эти объекты либо влияют, либо не влияют на железу, смотря по тому вступают ли или не вступают с ними соприкосновение раздражаемые ими периферические нервные окончания. Хотя слюнные железы представляют собою исключительно удобный объект для изучения физиологии периферических окончаний центростремительных нервов, все же исследования относящихся сюда фактов приняли независимый от нашего предмета оборот и затронули существо интересующего нас вопроса лишь случайно. Мы все очень хорошо знаем, сколько свойств объектов внешнего мира мы можем узнавать через посредство ротовой полости; сюда относятся их механические, химические и другие свойства; восприятие всех этих свойств мы приписываем многочисленным нервным окончаниям, рассеянным в этой полости. Этот субъективный материал дал повод для построения в физиологии, этой объективной науке, субъективных глав физиологии органов чувств. Благодаря этому обстоятельству внимание физиолога отклонилось от естественно-научного, объективного изучения предмета связи функции периферических нервных окончаний с простейшими физиологическими процессами. Если бы мы захотели поставить совершенно обоснованный вопрос - представляют ли все эти разнообразные периферические нервные окончания ротовой полости, отличаемые нами на основании анализа субъективного материала, во всем своем объеме или только частично составную часть простейших рефлекторных аппаратов, - то мы вряд ли могли бы получить на него быстрый и определенный ответ. Слюнная реакция, естественно, нередко применялась в опытах над животными для разрешения вопросов физиологии вкуса; но при этом предполагалось, что это нервные окончания связаны с деятельностью слюнных желез через посредство высших отделов центральной нервной системы и что их отношения не являются чисто рефлекторными, разыгрывающимися в низших отделах центральной нервной системы. Эту последнюю связь необходимо было предполагать, коль скоро эксперименты производились на отравленных животных или на животных с частично разрушенной центральной нервной системой; но на эту тему существуют лишь единичные наблюдения, имевшие в виду другие цели, а не изучение периферических окончаний нашего аппарата. Попытка объяснить и исследовать на чисто физиологической основе простую рефлекторную связь всех периферических нервных окончаний ротовой полости слюнными железами была сделана в последнее время в работе Геймана. 1 [149]