Страница 69 из 98
Возбуждение для этих спонтанных сокращений исходит из заднего ганглия, так как они исчезают при его экстирпации. Однако я не могу не упомянуть, что у одной наркотизированной 12 куб. см раствора морфия беззубки я видел сокращения и после удаления ганглия. Что в данном случае послужило поводом к сокращению мышцы - избыточное количество воды или морфия, - я сказать не могу. Быть может, остало, неиссеченным маленький кусочек ганглия. Во всяком случае громадное большинство моих наблюдений не оставляет сомнения в том, что именно от ганглия исходят периодические двигательные импульсы к мышце.
Если между двумя импульсами прошло недостаточно времени, чтобы мышца после сокращения вновь максимально растянулась, то она остается надолго в большей или меньшей степени укороченной. Укорочение возрастает после каждого импульса и вновь уменьшается между двумя раздражениями. Следуя обычной физиологической терминологии, можно было бы сказать, что мышца обладает тонусом периодически меняющейся силы. Тоническое сокращение не предполагает здесь длительного возбуждения со стороны ганглия; оно поддерживается отдельными, происходящими в интервалах возбуждениями. Чем больше интервал между двумя возбуждениями, тем больше падает тонус во время паузы.
С мантии во всякое время можно добиться рефлекторных сокращений мышцы через ганглий, который, таким образом, функционирует не только как автоматический (периодически деятельный), но и как рефлекторный центр.
Иначе, чем у морфинизированных беззубок, ведет себя наш препарат, когда он взят от ненаркотизированных животных. Когда изготовление закончено, мышца остается в состоянии почти максимального сокращения; писчик записывает лишь чрезвычайно мелкие ритмические движения створки. Это сокращение может длиться несколько дней, в одном случае мы наблюдали его в течение 5 дней.
После экстирпации ганглия наступает расслабление, но тонус падает чрезвычайно медленно, так что могут пройти часы, пока расслабление сделается полным. О том, как оно происходит, будет подробнее изложено в $ 6.
3. Передняя запирательная мышца и ее ганглии
Если изготовить из передней запирательной мышцы такой же препарат, как из задней, сохраняя его связь с прилежащими частями створок, с замковой связкой и двумя передними ганглиями, то все же прежде всего бросается в глаза разница в его поведении по сравнению с задней мышцей: последняя длительно держит беззубку закрытой, пока она не лишена своего ганглия, тогда как первая от времени до времени позволяет ей открываться.
Эта разница могла бы зависеть от природы либо самих мышц, либо связанных с ними ганглиозных аппаратов. Можно предположить, что задний ганглий в состоянии влиять на свою мышцу лишь в смысле ее сокращения, а передние ганглии на свою мышцу - не только в смысле сокращения, но также и расслабления. Но так как у интактной беззубки открывание створок возможно лишь при одновременном расслаблении обеих запирательных мышц, то расслабление задней мышцы также должно было бы проводиться от переднего ганглия по соединительному нерву.
В самом деле, если изготовить препарат задней запирательной мышцы вышеописанным путем, но так, чтобы он остался связанным с передней половиной животного посредством соединительных нервов, то явления теперь существенно отличаются от тех, которые мы наблюдаем после перерезки этих нервов. Рис. 23 иллюстрирует это соотношение. Задняя мышца производит ряд сокращений; за каждым из них следует с ускоряющейся быстротой расслабление. Постепенно удлинения делаются значительнее, чем укорачивания, так что мышца достигает высокой степени расслабления. При знаке -- соединительные нервы перерезаны: теперь тоническое сокращение запирательной мышцы вновь восстанавливается, она сокращается, но после каждого укорачивания опять удлиняется лишь относительно мало. Разница формы кривых сокращений до и после перерезки соединительных нервов заслуживает особого внимания. Перед перерезкой каждая кривая, достигнув своего максимума, падает вогнуто в направлении абсциссы, а при новом сокращении она внезапно вновь круто поднимается вверх. После перерезки лишь начальная часть первой кривой дает подобное же течение. В более поздних кривых нисходящая часть очень скоро поворачивается к абсциссе выпуклой стороной и приближается к ней крайне медленно. Эта бросающаяся в глаза разница может быть объяснееа лишь тем, что из заднего ганглия к мышце идут импульсы, вызывающие укорачивания; тогда как от переднего ганглия к ней идут не только возбуждения, которые способствуют ее укорачиванию, но и такие, которые вызывают ее расслабление. Пусть здесь будет пока предпослано лишь в виде гипотезы, что эти оба действующие в противоположном смысле возбуждения происходят при посредстве двух совершенно различных категорий нервов; доказательства будут приведены по ходу опытов.
Раздражение исходящих из переднего ганглия расслабляющих волокон как будто вызывается через диспноэ. Если верхнюю створку разделить по ее середине на две половины поперечным разрезом, доходящим до замковой связки, чтобы иметь возможность наблюдать состояния задней мышцы независимо от состояний передней, то каждый раз задняя створка, если она не в воде, вскоре раскрывается; она вновь закрывается, когда животное снова погружают в воду.
Из приведенных наблюдений с вероятностью вытекало, что из передних ганглиев через соединительные нервы к задней запирательной мышце проходят частью такие волокна, возбуждение которых приводит ее в действие, частью такие, возбуждение которых выключает ее из действия. Перед нами теперь встала задача поближе изучить эти две содержащиеся в соединительных нервах категории волокон.
4. Опыты над соединительными нервами
При всех нижеследующих наблюдениях применялся описанный выше препарат, на котором был оставлен по возможности длинный кусок соединительного нерва с целью поставить на нем опыты с раздражением. Для раздражения служил постоянный ток, сила и продолжительность которого менялась, смотря по обстоятельствам. От подробного исследования чисто нейрофизиологических вопросов, как, например, закона раздражения мышечного нерва, нам пришлось отказаться вследствие ограниченности времени, так как нашей ближайшей целью было представление доказательств существования особых расслабляющих мышцу нервов.
В общем, но не во всех без исключения случаях, за действенным раздражением соединительных нервов следует сначала укорачивание мышцы. К нему присоединяется, не всегда, удлинение. Когда оно наступает, то при определенных условиях оно крайне слабо и медленно, при других условиях, наоборот, очень значительное, значительнее, чем предшествующее укорочение, и быстрое. В первом случае после происшедшего укорочения мышца остается в состоянии более сильного тонического сокращения, чем до него, хотя бы тонус постепенно немного и уменьшился; во втором случае мышца после происшедшего сокращения быстро удлиняется, больше своей первоначальной длины, ее тонус понижается, наступает более или менее сильное расслабление.
Имеет ли место то или другое, зависит во всяком случае, с одной стороны, от неизвестных внутренних состояний нервного и мышечного аппарата, которые объединяются под названием их возбудимости. С другой стороны, однако, решающее влияние имеют сила и длительность токов, примененных для нервного раздражения. Несмотря на многообразные колебания, которые нельзя обойти, так как они зависят от различной возбудимости различных препаратов, можно сказать примерно следующее.
1) Чтобы вызвать заметное сокращение, требуется замыкание тока не слишком малой длительности. При более слабых токах однократное замыкание на секунды часто остается недейственным. Повторение таких недействующих замыканий тока при не слишком длинных интервалах может дать действие там, где единичное замыкание не дает ничего. При наступлении такого суммированного действия пауза между отделаными замыканиями может повышаться, смотря по силе тока, до 5 секунд. При интервалах в 10 секунд и больше мы не получали больше никакого эффекта (ср. рис. 7).