Страница 68 из 98
Как беззубка раскрывает свои створки
[177]
(ОПЫТЫ И ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ МЫШЕЧНОЙ Инервной физиологии)
(Физиологический институт в Бреславле)
Предварительные замечания
Исследование, результаты которого здесь сообщаю, было первоначально предпринято по предложению профессора Гейденгайна с целью произвести над запирающей мышцей Anodonta термофизиологические наблюдения, которые до сих пор на гладкой мышце не делались. Однако на этом первоначально предпринятом пути я продвинулся лишь настолько, что смог установить, что при сокращении этой мышцы имеет место заметное теплообразование. Для выяснения его законов понадобилось, как вскоре выяснилось, провести предварительное исследование запутанных взаимоотношений иннервации мышцы; эти исследования заняли все время, которым я располагал, так что дальнейшее изучение биотермических явлений пришлось отложить до другого времени.
Приводимые здесь опыты проводились на крупных экземпляpax Anodonta cygnea, пойманных в сентябре и сохранявшихся в течение зимы в нетопленном коридоре института в деревянных ваннах на грунте под умеренно-глубоким слоем воды. Во избежание потерь необходима ежедневная смена воды; пренебрежение этим правилом особенно губительно, когда в одном сосуде сохраняется много животных. При заботливом отношении не замечалось существенной разницы в поведении свежепойманных и долго сохраняемых экземпляров. Чтобы иметь возможность при описании опытов кратко обозначать отдельные части животного, я отмечу следующее: ту сторону животного, где обе створки соединяются замковой связкой, я называю спинной стороной; противоположную сторону, где створки расходятся, - брюшной стороной; ротовой конец животного - передним, противоположный конец - задним; соответственно с этим обе запирающие мышцы - передней и задней.
В передней части животного, на расстоянии 6- 8 мм от передней запирательной мышцы, с обеих сторон под мантией находится ганглий, от которого ответвляется несколько нервных веточек: к противолежащему ганглию, к мышце, к мантии, к ганглию ноги и, наконец, к заднему ганглию, расположенному на брюшной стороне задней запирательной мышцы. Таким образом этот ганглий связан нервом с каждым из обоих передних ганглиев; оба нерва в середине своего пути близко прилегают друг к другу. Я буду обозначать их как соединительные нервы. Задний ганглий, кроме того, дает ветви к задней мышце, которые, вследствие его близкого прилегания к последней, очень коротки, к мантии, к жабрам и т. д.
Препаровка соединительных нервов происходила следующим образом. После того как при помощи костных щипцов удалена значительная часть створки, которая при опытах должна находиться сверху, видно, в направлении спинной стороны, как пульсирует сердце. По удалении мантии и перикардия экстирпируется сердце и таким образом обнажается окрашенный черным пигментом орган Боянуса. Между его рукавами проходят в виде белых нитей оба соединительные нерва. Они без труда отпрепаровываются на большом протяжении, перевязываются ниткой и перерезаются; в таком абсолютно изолированном виде, слегка прикрытые во избежание высыхания тканью, они могут быть подвергнуты раздражению.
Наблюдения над двигательными процессами в запирательных мышцах производились большею частью помощи простого графического прибора, подобного тому, который больше 20 лет тому назад употреблял А. Фик.1 [178] На доске стоит вертикальная полая латунная трубка, в которой движется стальной прут. На последнем имеется очень легкий двусторонний рычаг. На нижнем конце его короткого плеча в соответственно выдолбленной выемке доски была горизонтально положена беззубка так, что одна ее створка укреплялась металлическим зажимом в выемке, тогда как повернутая кверху свободная створка соединялась посредством шелкового шнурка с коротким плечом рычага. Длинное плечо рычага записывало при помощи подвижно привешенной к нему иглы поднятия и опускания створки беззубки на медленно вращающемся кимографе Бальцара. Вблизи оси вращения к этому плечу рычага был подвешен небольшой груз, одинаковый во всех опытах. Описанные ниже препараты беззубки смачивались тканевой жидкостью, обильно вытекающей при препаровке и собранной в фиксированную створку; замковая связка предохранялась от высыхания мокрым тампоном из пропускной бумаги. Во многих опытах замковая связка заменялась латунным шарниром.
1. Некоторые наблюдения над неповрежденным животным
Неповрежденная беззубка, наблюдаемая продолжительное время в воде, обнаруживает обычно от времени до времени спонтанные движения: створки медленно слегка приоткрываются и быстро захлопываются. Иногда движения происходят через почти правильные промежутки времени. Вне воды эти интервалы укорачиваются. В одном случае, например, мы насчитали между отдельными сокращениями на воздухе 8-9-7-6.5-5.5-3.5-3 минуты.
Это ускорение как будто диспноэтического характера. По крайней мере движения створок и в воде становятся чаще, когда действуют условия, ограничивающие поглощение кислорода извне (например при кипяченой или насыщенной углекислотой воде) или повышающие поглощение кислорода телом (например при более высокой температуре воды). Так, у одного экземпляра паузы, в минутах, между движениями беззубки равнялись:
В теплой воде створки раскрываются не только чаще, но и шире, чем в холодной. При более длительном пребывании в тепле частота движений снова падает.
Теперь все дело было в том, чтобы сделать доступными центры и нервы, от которых зависит закрывание и открывание створок. С этой целью обе запирательные мышцы с принадлежащими к ним ганглиями должны были подвергнуться исследованию каждая в отдельности.
2. Задняя запирательная мышца с принадлежащим к ней ганглием
Для нижеследующих наблюдений был изготовлен препарат, состоящий из задней запирательной мышцы с принадлежащими к ней кусками обеих створок и замковой связки, задним ганглием с соединительным нервом и куска мантии, получающего нервные волокна из ганглия. Изготовление этого препарата натыкается обычно на трудности, так как с началом препаровки, вследствие неизбежного чувствительного раздражения, запирательная мышца все крепче и крепче рефлекторно сокращается и по изготовлении препарата крайне долго, иногда даже целыми днями, остается в сокращенном состоянии. В этом состоянии, естественно, опыты с мышцей невозможны, если не найдешь средства расслабить сокращение.
Подобным средством является наркотизирование животного морфием до изготовления препарата. При инъекции 4-6 куб. см 2-процентного раствора солянокислого морфия в ногу через 10--12 минут створки раскрываются уже легче; еще позже они раскрываются сами собой и к тому же гораздо шире, чем при вышеупомянутых спонтанных движениях. Впрыскивание раствора поваренной соли вместо морфия не оказывает никакого влияния, так что здесь, несомненно, дело в наркозе при помощи алкалоида, а не только в механическом действии впрысыутой жидкости. Как только створки раскрылись, изготовление вышеописанного препарата идет гораздо легче, чем без предварительного наркоза. Если теперь контролировать поведение мышцы посредством графического прибора, то выясняется следующее.
Мышца производит периодические сокращения, кривая которых (рис. 1) походит по форме на кривую поперечнополосатой мышцы; нисходящая ее часть простирается на гораздо большем пространстве абсциссы, чем восходящая, и приближается к абсциссе асимптотически. Длительность кривых равняется по меньшей мере 30 секундам; но она может затянуться на минуту и больше.
Паузы между отдельными сокращениями очень разнообразны - от 2-3 минут до 15 минут.
В некоторых опытах следующие друг за другом кривые почти одинаковой высоты и формы, также и интервалы приблизительно одинаковы (рис. 2). Но большею частью в течение одного и того же опыта форма, высота и частота сокращений значительно колеблются (рис. 4). Непосредственно после препаровки частота обычно бывает больше, затем падает. В отдельных случаях сокращение протекает не непрерывно, а приступами, которые находят свое выражение в маленьких пробегающих по кривой волнах (рис. 3, 4). Они выступают то в большем, то в меньшем количестве, по 2-5 и больше. Эти сложные кривые имеют обычно большую длительность, чем простые.