Страница 70 из 98
2) При одинаковой продолжительности тока величина сокращения в общем повышается вместе с силой тока (ср. рис. 8). Однако эта зависимость выражена не так определенно, как у моторных нервов поперечнополосатых мышц.
3) Если действенные короткие замыкания тока следуют друг за другом с 2-секундными и большими паузами, то кривая поднимается ступенеобразно. Каждая последующая ступень лестницы ниже предыдущей, пока сокращение не достигнет известной высоты. С этого пункта на идущей почти параллельно абсциссе кривой видны лишь небольшие волны (ср. рис. 9).
Если паузы между раздражениями короче, то каждому единичному раздражению уже не соответствует больше единичное сокращение: количество ступеней лестницы делается меньше, чем число раздражений (ср. рис. 11).
Как выше уже было отмечено, к сокращению теперь присоединяется, как первое обычное следствие раздражения, более или менее быстрое удлинение, превосходящее даже длину мышцы до ее укорочения. Тогда как в опытах, как они показаны в кривых 8-11, после укорочения остается тоническое сокращение мышц, в тех опытах, о которых пойдет речь, теперь, после укорочения, тонус мышцы падает, т. е. наступает расслабление.
1) Легче всего это вторичное расслабление достигается тогда, когда не слишком короткие замыкания тока (1 секунда) следуют друг за другом через не слишком короткие промежутки (1 секунда). В кривой 12, например, на единицу времени абсциссы (15 секунд) у а падают 8 замыканий тока, разделенные 7 паузами; в результате, после первоначального небольшого сокращения, получается чрезвычайно сильное расслабление. Когда после этого применялись замыкания тока той же силы и длительности, но с большими интервалами, то кривая шла вверх ступенеобразно и оставалась после каждого укорачивания на постоянном уровне. Паузы между отдельными замыканиями могут быть иногда увеличены до 15 секунд, причем расслабляющее действие не исчезает (ср. кривые 14 и 15: у а единичные замыкания, у многократные замыкания тока).
2) Тогда как одно единичное более короткое замыкание влечет за собой лишь укорочение, следствием более длительного замыкания этого же тока может явиться вторичное расслабление (ср. в рис. 13 действие более короткого замыкания у а с результатом более долгого замыкания у b).
3) Если более длительное замыкание тока не влечет за собой более сильного расслабления, можно часто достигнуть последнего, если в течение того же времени, которое потребовалось для этих замыканий, произвести друг за другом несколько коротких замыканий. В кривой 16 ток пропускается через нерв у а в течение 30 секунд, мышца расслабляется после укорочения лишь до первоначальной длины. У b ток в течение 30 секунд 15 раз замыкается на 1 секунду: следствием является значительно более сильное расслабление.
4) Первичное удлинение без заметного предшествующего укорочения наступает нередко при химическом раздражении соединительных нервов (поваренная соль в растворе или в кристаллах, глицерин и т. д.). Подобный пример будет дан позже.
Выше упоминалось, что свежеприготовленный препарат задней запирательной мышцы с ее нервным аппаратом, когда он предоставлен себе, очень долго, иногда целыми днями, пребывает в почти максимально сокращенном состоянии; мышца находится, употребляя термин общей мышечной физиологии, в состоянии высокоразвитого тонуса. Подходящим раздражением соединительного нерва, как только что говорилось, эго тоническое сокращение можно уменьшить и устранить. Иногда достаточно однократного раздражения посредством нескольких односекундных замыканий тока, при одинаковых интервалах (1 секунда), чтобы получить удлинение мышцы, которое растет после нескольких повторений раздражения с интервалами в 2 -3нуты; довольно 10--15 минут, чтобы добиться максимального раскрытия створок. В других случаях, тонус спадает труднее; для получения полной атонии мышцы требуется десятикратное и еще более частое раздражение. Первые раздражения не имеют тогда, повидимому, никакого, а последующие - очень малое действие, которое растет все больше и больше с возрастанием числа раздражений. В крайних случаях до максимального расслабления может пройти час и больше.
Так, крайне медленно тонус спадал как раз тогда, когда неразрывно связанное с чувствительным раздражением восстановление препарата длилось долго, так что имелось очень сильное рефлекторное воздействие на мышцу.
Если мышца была однажды расслаблена затем (по одному из ниже упомянутых методов) вновь возвращена в сокращенное состояние, то во второй раз, под влиянием таких же раздражений соединительных нервов, она расслабляется гораздо легче, чем в первый раз. Во время быстро идущего расслабления иногда наступают спонтанные сокращения мышц особого характера, сильно отклоняющиеся от тех, которые наблюдаются тогда, когда расслабленная мышца возвращается к состоянию тонического сокращения. В кривой 17, например, нерв раздражается замыканием тока на 15 секунд (у а): наступают замыкательное сокращение и меньшее размыкательное. Непосредственно за этим мышца расслабляется с ускоренной быстротой. Однако ее новое удлинение прерывается спонтанными сокращениями (y b); их кривая в нисходящем колене вновь обращается выпуклой стороной к абсциссе. Таким образом на расслабленной мышце однократное сокращение, даже если оно сильное, не устраняет атонию; сокращенная мышца остается несокращенное и быстро вновь расслабляется. Определенно высказаться о причине спонтанного сокращения - невозможно.
Совершенно иначе, чем полученные при сокращениях во время распространяющегося расслабления кривые, выглядят те кривые, которые записаны во время восстановления тонуса. А именно, если мышца приведена в сильную степень расслабления посредством подходящего раздражения, то тонус со временем сам собой возвращается, часто даже у многодневных препаратов. При восстановлении тонуса кривая лишь редко идет вверх непрерывно. Большею частью этот подъем прерывается сокращениями, за которыми не следует новое удлинение, так что кривая приобретает ступенеобразный вид: каждому сокращению соответствует одна лестничная ступень. В кривой 18, например, мышца очень сильно расслабляется многократным раздражением соединительных нервов (у a) посредством ряда замыканий тока. Вскоре затем она укорачивается (у b), не удлиняясь вновь; таких укорачиваний следует друг за другом несколько, пока вновь не достигается примерно первоначальное состояние. Повторение (ср. a и b) дает тот же результат. Восходящая лестница на этой кривой неравномерна; в других случаях она выглядит гораздо равномернее, например на кривой 19, где у а достигнуто расслабление раздражениями соединительных нервов; потребовалось время, необходимое на два оборота барабана, чтобы она вновь выравнялась в ступенеобразную кривую. Сходные ступенеобразные кривые, как они здесь выступают при спонтанном восстановлении тонуса, могут быть получены по желанию при помощи известных, ниже упоминаемых способов раздражения.
Оба вышеприведенные примера показывают, что время, необходимое для восстановления тонуса, может быть очень различно. В кривой 19 оно гораздо длиннее, чем в кривой 18.
5. Расслабление мышцы при раздражении соединительного нерва происходит не от ее утомления
Ряд до сих пор приведенных наблюдений привел к следующим результатам.
Если задняя запирательная мышца находится в соединении с задним, но разобщена с передним ганглием, то она, как правило, находится в состоянии тонического сокращения, которое держится очень долго, часто днями.
После удаления ганглия тонус постепенно, но крайне медленно спадает.
Если же мышца еще связана с передним ганглием посредством соединительных нервов, то скачками наступает быстрое расслабление мышцы.
То же самое происходит и при особых видах раздражения соединительных нервов. Расслаблению здесь большею частью, но не всегда, предшествует сокращение мышцы, Там, где оно имеет место, можно было бы рассматривать расслабление как следствие утомления мышцы от предшествующего сокращения.