Страница 6 из 17
2. Целочисленное число особей популяции заменяется для удобства на непрерывную, действительную величину.
3. Рассматриваемая популяция считается однородной, т. е. полностью пренебрегается ее половой, возрастной, генотипической и какой-либо другой структурированностью[55].
4. Рост численности любой популяции есть, строго говоря, случайный процесс, который должен описываться на языке теории вероятностей. Но при исследовании изменения численности популяций с большим числом членов естественно описывать эти изменения на языке средних величин.
5. В случае неперекрывающихся поколений в дискретных моделях принимается синхронное размножение у всех организмов при достижении определенного возраста. Что хотя и не соответствует действительности, позволяет упростить математический аппарат, причем без отрицательного влияния на результат. Момент появления новой особи в непрерывных моделях считается равномерно распределенным на отрезке времени, равном среднему времени жизни особи.
6. В случае перекрывающихся поколений скорость изменения численности может определяться численностью не в текущий, а в некоторый предшествующий момент времени. Динамика изменения численности описывается здесь уравнениями с запаздывающим аргументом. Такое запаздывание, в случае если оно сравнимо или превосходит характерное время системы, может приводить к колебаниям численности и даже к резонансам: колебаниям с нарастающей амплитудой. Пренебрежение таким запаздыванием – еще одна часто принимаемая идеализация.
7. Исследуемая система предполагается либо локальной, т. е. имеющей достаточно малые размеры (для таких систем понятия численности популяции и ее плотности являются синонимами), либо постулируется полное перемешивание, когда особь за время жизни успевает побывать на всей территории обитания популяции. Для человеческого общества предполагается его информационная связность на всем протяжении роста. При исследовании локальных или сосредоточенных сообществ изучается исключительно временна́я динамика. На самом деле сосредоточенных сообществ не существует, а реальная протяженность ареала обитания популяции может в сотни и тысячи раз превышать величину перемещения особи за поколение. Модели пространственно-распределенных сообществ включают анализ как временно́й, так и пространственной организации этих сообществ. Они описываются уравнениями типа диффузия-кинетика, решение которых зачастую сопряжено с непреодолимыми математическими трудностями.
8. Рост численности изолированной популяции предполагается свободным, никем и никак не управляемым ростом, происходящим в естественных природных условиях.
Условно все идеализированные модели биологических систем можно разделить на три типа: регрессионные, качественные и имитационные [11].
А. Регрессионные зависимости – это не более, чем формулы, описывающие связь различных характеристик системы, которые при этом не претендуют на какой-либо каузальный, физический или биологический смысл. Для построения регрессионной модели достаточно статистически достоверных наблюденных корреляций между переменными или параметрами системы.
Б. Качественные (базовые) модели. В любой науке существуют простые модели, которые поддаются аналитическому исследованию и обладают свойствами, позволяющими описывать целый спектр природных явлений. Их задача качественно описать систему, в данном случае растущую изолированную популяцию. Базовые модели обычно представляют собой системы дифференциальных или разностных уравнений относительно небольшой размерности, допускающие аналитическое и качественное компьютерное исследование. Эти модели позволяют ответить на вопросы: возможны ли в системе колебания, переключения режимов функционирования, пространственно-неоднородные решения, квазистохастическое поведение. При этом важно понимать, что истинные причины наблюдаемого поведения популяции, особенности роста ее численности могут никак такой моделью не отражаться.
В. Имитационные модели. По меткому выражению Р. Шеннона имитационное моделирование – это нечто промежуточное между искусством и наукой. Суть его заключается в исследовании сложной математической модели с помощью вычислительных экспериментов и обработки результатов этих экспериментов. Как правило, создатели такой имитационной модели пытаются максимально использовать всю имеющуюся информацию об объекте моделирования как количественную, так и качественную. При этом модель может получиться разной у различных авторов, поскольку точные формальные правила ее построения отсутствуют.
Целью нашего исследования является построение качественной (базовой) обобщенной модели роста численности изолированной популяции с учетом всех обозначенных выше идеализаций.
Каузальный анализ законов роста
Каузальный анализ описывает явление на языке причинно-следственных связей. В его основе лежит стремление понять это явление на основе логики типа: «X вызывает Y». Факторы, которые вызывают какие-то изменения, называются независимыми переменными, в то время как переменные, изменяющиеся под действием этих факторов, называются зависимыми.
В общем случае присутствие причинно-следственных связей означает, что наличие изменений меняет вероятностные характеристики последствий. В чем задача каузального анализа роста численности популяции? Она заключается в поиске причин, по которым ее численность растет по тому или иному закону.
Самый простой в каузальном смысле рост – это экспоненциальный рост. Закон экспоненциального роста считается первым законом экологии популяций. Его можно уподобить первому закону Ньютона в механике. Когда на тело не действуют никакие другие тела – оно сохраняет состояние покоя или равномерного и прямолинейного движения. (Скорость растет, убывает, меняется по направлению только тогда, когда на тело действует сила.) Когда на растущую в условии изобилия ресурсов изолированную популяцию не оказывают воздействия никакие внутренние или внешние ограничения – она растет экспоненциально. Отклонение от экспоненты и, в частности, неизменная численность возможно лишь при наличия сопротивления (ускорения) со стороны среды обитания.
Причина экспоненциального роста без смертности (для делящихся микроорганизмов) заключена внутри черного ящика процесса репродукции элементарной ячейки популяции. И прирост численности здесь будет всегда пропорционален самой численности. Для популяций животных (многоклеточных организмов) разность между приростом численности за счет рождаемости и ее убылью по причине смертности за единицу времени – также пропорциональна самой численности.
В обоих случаях – это строгое равенство при выполнении принятых выше идеализаций, т. к. рост популяции здесь представляет суперпозицию не оказывающих взаимного влияния процессов. И если, скажем, увеличить численность в два раза, то и ее естественный прирост также должен возрасти в два раза. Поэтому экспоненциальный рост популяции, происходящий в естественных природных условиях, информационно и каузально прост и его можно считать причинно-самодостаточным, а сам закон экспоненциального роста – причинным.
Причинным в том смысле, что рост популяции здесь может быть представлен как автокаталитический, самоускоряющийся процесс, причиной которого является положительная обратная связь между численностью и естественным приростом, природа которой заключена в простом росте (по закону геометрической прогрессии на последовательности интервалов равной длительности) некоторого числа параллельных, в первом приближении не взаимодействующих элементарных продукционных процессов.
55
Для дальнейшего представляется важным отметить, что население Земли в целом, при том, что все мы принадлежим к одному виду, – этому условию не удовлетворяет. Дело в том, что человечество нельзя считать однородной массой с единым для всех ее частей естественным приростом. В действительности – это конгломерат популяций, образованный различными как по численности, так и по естественному приросту составляющими. (Коэффициент естественного прироста в разные времена, для разных народов мог различаться в разы, поэтому никакое его усреднение по всей массе человечества не может считаться удовлетворительным.) Даже если допустить, что численность каждого народа, этноса будет расти экспоненциально – из этого вовсе не следует, что численность человечества также будет расти экспоненциально.