Страница 15 из 17
Для рассредоточенной популяции животных и для человеческого сообщества это условие представляется слишком жестким и вряд ли может быть в реальности выполнено, т. к. размер ареала обитания популяции может в сотни раз превосходить расстояние, которое особь проходит за время своей жизни. Кроме того, «сильно рассредоточенную» в пространстве популяцию вряд ли вообще можно считать популяцией по определению. Здесь может оказаться нарушенной главная из принятых идеализаций: одинаковые и неизменные внешние условия для всех ее частей.
Разные части такой популяции могут в таком случае размножаться в разных природно-климатических условиях, иметь различные коэффициенты прироста и считаться отдельными популяциями. А все человечество в целом вообще не представляло собой единое информационное поле ни в какие времена, исключая, возможно, последние два-три столетия.
Вывод здесь такой: обобщенный причинный закон (5) как закон нелинейного роста имеет ограниченное применение и годится лишь для описания временно́й динамики изменения численности сосредоточенной, изолированной популяции [12].
Наибольшую общность закону (5) можно придать, добавив в его правую часть дельта функцию Дирака (7), которая описывает акт творения или случайное зарождение жизни в первобытном океане Земли. Это «обобщение», впрочем, не следует воспринимать слишком серьезно.
Частные случаи общего закона
Если взаимодействия между членами популяции отсутствуют и коэффициент естественного прироста равен нулю, т. е., если убрать в правой части уравнения (5) и линейный, и нелинейный член, то получим уравнение (7), в котором разность между числом родившихся и умерших за единицу времени (Р – С)/Δt равна нулю (т. е. прирост за счет рождений равен убыли за счет смертности), и численность популяции остается неизменной.
В более сложном случае при α ≠ 0 и наличии взаимодействий популяционный гомеостаз (N = const) достигается при тех значениях N, которые обращают правую часть уравнения (5) в нуль. Нелинейный член может быть немонотонной функцией численности, и тогда рост будет более сложным. Устойчивый гомеостаз, когда численность популяции остается неизменной или слабо колеблется около положения равновесия, возможен в тех точках гомеостаза, в которых вторая производная от правой части уравнения (5) – отрицательна [11].
Рис. 1. Состояние популяционного гомеостаза.
Экспоненциальный рост возникает при отсутствии взаимодействий между членами популяции, способных оказать влияние на естественный прирост (он был рассмотрен нами ранее). В этом случае в обобщенном уравнении (5) необходимо отбросить нелинейный член F(N).
Рис. 2. Экспоненциальный рост популяции.
Если для некоторой популяции коэффициент рождаемости есть величина постоянная и не зависит от численности, а коэффициент смертности пропорционален численности, то рост будет логистическим (9). Логистический рост был впервые описан бельгийским математиком Ферхюльстом на примере роста численности населения. Уравнение такого роста – уравнение Ферхюльста – сам Ферхюльст по неизвестным причинам назвал логистическим.
Рис. 3. Логистический рост популяции.
Модель логистического роста, основанная на предположении об убывающей линейной зависимости удельной скорости популяционного роста от численности популяции, является наиболее простой из существующих моделей ограниченного роста.
В этом ее несомненное достоинство. Но берется она, по сути, с потолка, т. к. уравнение (9) никак не вытекает из каких-либо особенностей размножения и гибели организмов. Этим она отличается от модели естественного экспоненциального роста, которая полностью прозрачна и не содержит никаких искусственных допущений. Поэтому реальная S-образная кривая роста популяции может сильно отличаться от логистической кривой.
«Предположение о линейной зависимости скорости роста популяции от ее плотности (основное условие логистического роста) Ф. Смит (Smith, 1963) проверил экспериментально на лабораторной популяции рачка Daphnia magna. Увеличивая объем сосуда с питательной средой, в котором содержались дафнии, Ф. Смит в течение некоторого времени поддерживал плотность растущей популяции на одном уровне.
Определив таким образом при разных плотностях значения удельной скорости популяционного роста, Ф. Смит построил по экспериментальным данным график, отражающий взаимосвязь данных величин. В соответствии с логистической моделью ожидалось, что этот график будет прямой линией, однако на самом деле получилась кривая, т. е. при низкой плотности популяция росла быстрее, чем это было бы при линейной зависимости, а при высокой – медленнее. Учтя эти данные и соответствующим образом модифицировав уравнение, Смит добился гораздо лучшего соответствия модели результатам эксперимента» [16].
В случае, когда нелинейный член F(N) = −N2f(N) представляет собой монотонную функцию можно говорить об обобщенном логистическом росте (9A). Такое уравнение называют иногда обобщенным уравнением роста Ричардса (Richards, Карманова, Иванилова, 1971) и используют для описания роста как отдельных организмов, так и популяций в целом [13].
Рис. 4. Обобщенное уравнение логистического роста популяции.
Какими качествами должны обладать организмы, чтобы рост их популяций описывался логистической или обобщенной логистической моделью?
1. Во-первых, при возрастании численности (плотности) популяции должна возрастать вероятность их гибели и/или снижаться вероятность оставить потомство.
2. Во-вторых, реакция этих организмов на возрастание численности (плотности), проявляющаяся в снижении рождаемости и/или увеличении смертности, должна осуществляться без запаздывания, иначе говоря, она должна быть значительно меньше времени жизни отдельной особи этой популяции, т. е. быть практически мгновенной.
Ни один из реально существующих видов таким свойством (по крайней мере вторым свойством), очевидно, не обладает. И лучше всего такой модели соответствует рост простейших или бактерий, размножающихся в условиях конкуренции за пищевые ресурсы в среде, объем которой ограничен.
Суть логистической модели заключается в том, что на начальной стадии роста, при малой численности, в правой части уравнения роста доминирует линейный член, и рост является экспоненциальным.
По мере увеличения численности постепенно начинает сказываться присутствие квадратичного (нелинейного) члена, и численность устойчивым образом устремляется к некоторому предельному значению, величина которого зависит как от линейного, так и от нелинейного члена. Здесь важно то, что линейным членом в правой части логистического уравнения, в отличие от нелинейного, пренебречь нельзя ни на каком этапе роста.
Если поменять знак второго члена логистического уравнения с минуса на плюс получим некий антипод логистического роста, когда взаимодействия между членами популяции способствуют, а не препятствуют приросту ее численности.
Экспоненциальный рост, также справедливый здесь на начальном этапе, плавно переходит затем в гиперболический. (Еще раз подчеркнем, что речь здесь идет только о причинных законах роста!) Ни одна популяция в природе, в том числе и популяция Homo sapiens, как мы это сейчас покажем, по такому закону никогда не росла.